第３０卷第２期 ２０１５年ｌ０月 大学学报（自然科学版） ＪＯＵＲＮＡＬ ０Ｆ ＴＩＢＥＴ ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ Ｖｏ１．３０ Ｎｏ．２ ０ｅｔ．２０１５ 青藏高原植物抗寒性研究进展 刘杰① 拉多② 张燕杰⑧武俊喜④ （①②③大学理学院拉萨８５００００ ④中国科学院地理科学与资源研究所北京 １００１０１） 摘要：植物生长发育过程受到多种环境因子的影响，比如光照、温度、水分等，其中温度的高低对植物 分布情况起着主导作用。生长在青藏高原高山环境中的植物，长期经受着高寒缺氧、强烈的太阳辐射等 生态因素以及气候急剧变化的严重胁迫。文章主要分析了近年来青藏高原植物抗寒性与生物膜系统、抗 氧化酶、渗透调节物质等方面的研究进展，并对该领域的研究前景进行了展望。 关键词：高山植物：抗寒性；低温胁迫；生理生化；青藏高原 ＤＯＩ：１０．１６２４９／ｊ．ｃｎｋｉ．５４—１０３４／ｅ．２０１５．０２．００９ 中图分类号：Ｑ９４５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００５—５７３８（２Ｏｌ５）０２—０５５—０６ 青藏高原属于中纬度西风带和亚热带地区，再加上其地形复杂多变，平均海拔高度在４０００ｍ以上，有 高山、湖泊、冰川Ｉ等，形成了独特的高原气候特点，如空气稀薄干燥、太阳辐射强烈、日照时间长和昼夜温 差大ｎ ，这些气候特点对生长在该区域植物的外部形态结构和生理代谢起到了多方面的影响∞ 。 高原地带人们的生产方式主要以农牧业为主 ，对优质牧草的需求量大，同时由于受低温影响，许多 引种农作物不宜种植，部分种类的蔬菜、果树等经济作物也无法在高原地带正常生存，所以研究低温胁迫 对高原植物的影响作用及其机理，具有广泛的应用价值和实际意义。 １青藏高原植物抗寒性研究现状 由于青藏高原独特的高原气候和生境，在高寒地带植被类型大部分都是多年生草本植物。因此，高 原植物的抗寒性研究也主要是围绕草本植物和部分灌木展开，其中早熟禾属（Ｐｏａ）和披碱草属（Ｅｌｙｍｕｓ） 的禾本科植物研究比较详细，这两个属的高原植物物种主要分布在青藏高原海拔３ｏ００ｍ以上寒冷地带， 是高寒草甸的优势种，同时也是主要的牧草来源。（见附表１） 收稿日期：２０１５—０９—１２ 第一作者简介：刘杰，男，汉族，湖南湘潭人，大学理学院在读硕士研究生，主要研究方向为高原植物抗逆性。—一 、、一 刘杰，拉多，张燕杰，武俊喜：青藏高原植物抗寒性研究进展 ２高原植物抗寒性的主要研究方向 近些年来，研究人员对植物寒害及抗寒性进行了深入的探讨，尤其对植物抗寒性与其生理生化关系 方面的研究更为广泛，涉及到生物膜系统的破坏程度与植物抗寒能力的关系畸 ，多种抗氧化酶的活性与 抗寒性的内在联系Ⅲ，以及渗透调节物质与植物抗寒性的关系等诸多方面 。同时，随着现代分子生物学 技术的快速发展，人们对植物抗寒机理的研究逐渐渗透到分子生物学领域阳 。但对青藏高原植物抗寒 性的研究目前还是停留在植物的生理生化方面的相关探索和研究，而分子生物学层面的研究则比较滞 后。 ２．１生理生化方面的研究现状 ２．１．１膜系统与植物抗寒性关系 植物体内一些重要的生理生化反应都在细胞膜上进行，而质膜被认为是植物冻害发生的主要部位。 电导仪法证实，冷害使植物细胞膜透性增加，细胞内可溶性物质大量外渗，引发植物代谢失调ｎ 。腾中华 等ｎ 对青藏高原矮嵩草、垂穗披碱草和苔草三种高寒植物的质膜透性变化与低温半致死温度（ＬＴＳＯ）的关 系进行了探讨，结果表明这三种高寒植物的低温半致死温度（ＬＴ５０）随高原地区气温而改变，其中垂穗披 碱草的抗寒力在三者中最强，矮嵩草次之，苔草最弱。严青等ｎ。 研究了低温胁迫对青海草地早熟禾、梭罗 草和垂穗披碱草的幼苗抗性生理指标的影响，研究表明在一定条件下，随着温度的降低和胁迫时间的增 长，三种牧草的质膜透性均呈现增大趋势，而且三者的增长幅度不同，其中青海草地早熟禾的增幅最小， 表明其细胞膜比较稳定，抗寒性最强。 丙二醛（ＭＤＡ）是膜脂过氧化的最终产物，其含量多少可反映膜损伤强度ｎ 。研究表明ｎ ” 质膜透性 的增加与植物体内ＭＤＡ的含量呈现正相关，滕中华等ｎ 对青藏高原黑褐苔草的研究中也证实了这点。 ２．１．２抗氧化酶与植物抗寒性的关系 在低温逆境下，植物对活性氧和自由基的利用率下降，从而体内会积累过多的活性氧，导致活性氧产 生与清除之间的平衡遭到破坏，进而对植物造成伤害，严重时会导致细胞死亡ｎ 。但是植物在长期的自 然选择过程中，体内形成了一套抗氧化防御系统，可以清除活性氧自由基，从而减小低温对植物的伤害。 植物体内的酶防御系统主要由超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、谷胱甘肽过 氧化酶、谷胱甘肽还原酶等酶构成，目前国内对抗氧化酶的研究以ＳＯＤ、ＣＡＴ、Ｐ０Ｄ三种酶活性的报道为主［２０］。 陈玉珍等乜”通过对绵头雪莲花进行低温锻炼后测定其ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ的活性，结果表明低温锻炼可以提高 绵头雪莲花内抗氧化酶活性，从而会削弱由低温胁迫引起的膜蛋白和膜脂过氧化，避免对幼苗的伤害，提 高其抗寒能力，这与韩发等乜 在青藏高原牧草对低温的生理反应研究中获得的结果一致。蔡子平 ｚｓ 对独 一味的研究和裴泽宇瞳 对紫苞雪莲的抗寒性研究表明在低温胁迫下ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ酶活性的增加能够提 高植物的抗寒性。 不同海拔的同一种植物，抗氧化酶的活性不同，抗寒性也存在差异。张波等 对青藏高原不同海拔 地区唐古特山莨菪的抗氧化酶活性进行了比较研究，结果表明高山低温环境对唐古特山莨菪的细胞膜具 有一定的伤害性，这种伤害程度随着海拔的升高而加剧。另外，高海拔地区海北的莨菪叶片内ＳＯＤ和ＣＡＴ 的活性相对较高，这与汪晓峰等 和付娟娟 的研究结果有相似之处。但包苏科等 对不同海拔的微孔 草抗氧化系统的研究表明生长在低海拔环境中的微孔草的抗氧化活性却较高，这可能是微孔草与当地生 一Ｓ６一 刘杰，拉多，张燕杰，武俊喜：青藏高原植物抗寒性研究进展 境相互作用的结果。 ２．１．３渗透物质调节与植物抗寒性的关系 可溶性糖、可溶性蛋白质和游离脯氨酸是植物细胞内重要的渗透调节物质，当低温胁迫时，它们的浓 度增加，细胞的冰点降低，可以缓冲细胞过度脱水，从而提高植物细胞的保水能力，有利于植物在低温环 境中的生存乜¨ 。李小安等口¨研究了低温胁迫对青藏扁蓿豆与田苜蓿种子的游离脯氨酸和可溶性糖含 量的影响，发现在低温胁迫下，脯氨酸和可溶性糖绝对含量增加有利于提高青藏扁蓿豆的抗寒性，而且青 藏扁蓿豆的抗寒能力比较强，更适合于在高寒地区推广种植。然而，有些植物的可溶性糖与其抗寒性并 无相关性∞ ，甚至在Ｈｉｒｓｈ口朝的研究中发现少数几个品种呈负相关。 同一种植物的渗透调节作用在不同海拔的生境下存在差异，从而影响植物的抗寒性∞ 。韩发等∞朝取 自不同海拔的矮嵩草为试验材料，研究了海拔对渗透调节物含量变化的影响，结果表明高海拔植株的蛋 白质、脂肪和淀粉的含量比低海拔的含量增加显著，同时发现，地下组织的这三种成分含量均极明显高于 地上部分含量，这是高海拔植物适应高寒生态环境的一个重要特征。 ２．２分子生物学层面的研究现状 植物体内的抗寒基因在一定外界条件的诱导下，会直接影响植物抗寒性口 。何涛口 研究了青稞 ｈｂｌｔｌ４．２基因在低温、盐胁迫以及ＡＢＡ处理下的转录水平变化。结果表明，只在４℃低温处理下的幼苗 中检测到了ｈｂｌｔ１４．２基因的表达。同时，序列比对分析显示青稞是通过多种途径实现对低温的适应，是 多基因共同作用的结果。金德善 通过对低温诱导绵头雪莲愈伤组织蛋白质组学的研究，得到４１个差 异表达蛋白质，结果表明与代谢和蛋白质合成等相关的蛋白对绵头雪莲愈伤组织的抗寒性起到重要作 用。 Ｍａ∞町等从生理生化和蛋白质组学角度分析了钉柱萎陵菜在青藏高原不同海拔高度的适应策略，研究 表明初级代谢产物和脯氨酸都对植物抗寒性有重要作用，ＤＮＡ的稳定性和蛋白质降解也参与了高山植物 适应环境的机制，此研究还显示相对基因组或转录组分析而言，蛋白质组学方法能够更直接地揭示高山 植物适应自然环境潜在的分子机制。Ｌｉ 们等运用比较蛋白质组学分析了高山嵩草在不同海拔下的蛋白 动态模式结果表明，提高抗氧化蛋白和热休克蛋白（ＨＳＰｓ）的表达水平有利于高山嵩草对高原极端环境的 适应。上述研究表明，高通量蛋白质、ＤＮＡ测序方法和蛋白质组学相结合的研究策略将为植物的抗性研究 提供有用信息。 ３结论和展望 综上所述，低温胁迫引起的植物抗寒性反应是一个复杂的生理生化过程，受诸多因素和条件的制约， 如时间、海拔、含水量、光照及营养状况等。因此，植物抗寒性具有不稳定性。目前青藏高原植物的抗寒 性研究，虽然取得了一定的进展，但是还需要更深入的研究。笔者认为今后对于高原植物抗寒性的生物 化学与分子生物学研究应从以下三方面入手：①目前对于外源物质与高原植物抗寒性的关系研究比较缺 乏，所以今后需要探讨适于高原植物的外源物质，如ＣａＣＩ 、ＳＡ、ＡＢＡ等。外源物质喷施时期、浓度大小及 次数合理化、规范化等，能够为高原抗寒植物大规模的培育提供理论基础：②在高原植物抗寒性研究手段 上，目前大多数研究主要采用人工气候室模拟低温胁迫，而且主要局限于不同低温及持续时间长短对植 一５７— 刘杰，拉多。张燕杰，武俊喜：青藏高原植物抗寒性研究进展 物生理生化变化的研究，其具有局限性，然而自然环境中植物的抗寒性易受到各种环境因子影响，尤其在 高寒缺氧的青藏高原地带，具有极端低温、寒潮、干旱、霜冻等环境条件，所以今后应当结合野外实验，提高 研究成果的科学性和实用性；③目前对于青藏高原植物抗寒生理生化变化的分子机制研究甚少，而且通过 转基因或植入抗冻蛋白等分子生物技术来提高植物抗寒性的研究也极其缺乏，应该在此方面进行加强。 附表１ ２００１～２０１ ５年青藏高原植物抗寒性所研究主要物种及其方向 一５８— 刘杰，拉多，张燕杰，武俊喜：青藏高原植物抗寒性研究进展 青藏高原蕴含丰富且珍贵的药用植物，而且该区域具有一些特有的名贵藏药材，因此高原植物的抗 寒性研究，不仅有独特的科学价值，也具有潜在的巨大社会经济价值，对青藏高原的农、林、牧业以及经济 的发展具有积极的推动作用。 参考文献 【１中国科学院青藏高原综合科学考察队．１】气候【Ｍ】．北京：科学出版社，１９８４：９０—１３２． 【２】陈集贤．青藏高原春小麦生理生态【Ｍ】．北京：科学出版社，１９９４：１—１９． 【３］吴学明．青藏高原扁蓿、车前叶绿体超微结构研究册．西北植物学报，１９９７，１７（４）：５５卜５５５． ［４］桑吉加措．简述藏族古代农业文明的起源与发展［Ｄ】．拉萨：大学，２００９：１—５． 【５】李远发，王凌晖，唐春红，梁芳．不同种源麻风树幼苗对低温胁迫的生理响应Ｕ］．西北林学院学报，２０１１，２６（５）：３５—４０． ／６】刘大林．低温胁迫下番石榴叶片生理生化变化的探讨口］．林业科学，２００３：３９（１），３８—４１． ［７】罗娅．｛氐温胁迫与锻炼对草莓生理特性的影响和草莓几丁质酶基因的克ＩｔＳ［Ｄ］．雅安：四川农业大学，２００７：５４—５８． ［８１孟凡珍，张振贤，于贤昌，苌希珍．田间低温胁迫对大白菜某些理化特性的影响研究Ⅱ１．中国生态农业学报，２００５，１３（２）：８４— ８６． 【９】王宁．植物抗寒生理性研究进展Ⅱ］．北方园￣，２０１４（４）：１７４—１７７． ［１０】王翠花，刘沙，张瑞富，毕文波，郭志富．植物抗寒分子生物学研究概况及展望 辽宁农业科学，２０１４（１）：４５－４８． ［１１］王三根．植物生理生化［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００７：３３２—３３４． 【１２】滕中华，周党卫，师生波，等．青藏高原三种高寒植物的质膜透性变化与抗寒性的关系Ｕ］．中国草地，２００１，２３（４）：３７－４０． ［１３１严青，马玉寿，施建军，等．低温胁迫对３种牧草幼苗抗性生理指标的影响口］．青海大学学报，２００７，２５（１）：５５—５７． 【１４］王建华，刘鸿先，徐同．超氧物歧化酶（ｓ０Ｄ）在植物逆境和衰老生理中的作用Ⅱ】＿植物生理学通讯，１９８９，１５（１）：１—７． ［１５】Ｂｅｒｏｖａ Ｍ，Ｚｌａｔｅｖ ｚ，Ｓｔｏｅｖａ Ｎ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆｐａｃｌｏｂｕｔｒａｚｏｌ ｏｎ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００２，２８ ｆ１－２）：７５－８４． ，－ 【１ ６］和红云，薛琳，田丽萍．低温胁迫多甜瓜幼苗透性及膜脂过氧化物的影响Ⅱ】．北方园艺，２００８（６）：４—７． ［１７１刘芳，陈年来，李仲芳，李喜娥．低温对白兰瓜果实膜脂过氧化和渗透调节物质的影响Ⅱ］．食品科学，２００７，２８（５）：３３９—３４２． ［１８】滕中华，韩发．青藏高原黑褐苔草的抗寒性物质季节变化动态研究叨．中国草地，２００３，２５（４）：３６—３９． ［１９】翟飞飞．多年生黑麦草诱变株系的抗寒 ｔａ．－ｇ，－￣［Ｄ］．北京：中国林业科学研究院，２０１３：１２—１３． ［２０】王兆．低温胁迫对彩叶草的生理效应及抗寒性研究［Ｄ］．福州：福建农林大学，２０１４：４—６． 【２１］陈玉珍，李凤兰．低温锻炼对绵头雪莲花组织培养苗抗寒性及抗氧化酶活性的影响Ⅱ］＿植物生理与分子生物学学报，２００５， ３１（４）：４３７—４４０． ［２２１１３５１韩发，贲桂英，师生波．青藏高原不同海拔嵩草蛋白质、脂肪和淀粉含量的变异Ⅱ１．植物生态学报，１９９７，２１（２）：１０５—１１４． 【２３】蔡－７－－￣．独一味幼苗抗寒机理及其越冬保苗技术研究［Ｄ】．兰州：甘肃农业大学，２００９：１４—１８． 【２４］裴泽宇．紫苞雪莲生理生化特性对温度变化的响应［Ｄ］．兰州：西北师范大学，２０１２：２８—３０． 【２５］张波，师生波，韩发，等．青藏高原不同海拔地区唐古特山莨菪叶片光合色素含量和抗氧化酶活性的比较研究Ⅱ］．西北植物 学报，２００８，２８（９）：７７８—１７８６． ［２６】汪晓峰，任红旭，孙国钧．四裂红景天与长鳞红景天叶片中抗氧化系统随海拔梯度的变化Ｕ】＿植物生态学报，２００５，２９（２）： ３３１－３３７． ［２７】付娟娟，刘建，孙永芳，等．冷胁迫对２种垂穗披碱草生长和生理特性的影响【『］．草地学报，２０１４，２２（４）：７９０—７９５． ［２８】包苏科，冉飞，韩发，等－不同海拔微孔草抗氧化系统的比较研究田．西北植物学报，２００８，２８（９）：１７８７—１７９３． ［２９】【３２］刘祖祺，张石城．植物抗性生理学【Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９４：８－８３． 一５９— 刘杰，拉多，张燕杰，武俊喜：青藏高原植物抗寒性研究进展 【３ｏ］潘瑞炽．植物生理学［Ｍ】．北京：高等教育出版社，２０１２：３２６—３３１． ［３１】李小安．低温胁迫对青藏扁蓿豆与和田苜蓿种子游离脯氨酸和可溶性糖含量的影响田．青海大学学报，２０１１，２９（４）：１０—１３． 【３３】Ｈｉｇｈ Ａ Ｇ．Ｖｉｔｒｉｉｆｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ａｓ ｎａｔｕｒａｌ ｆｒｏｍ ｏｆ Ｃｒｙｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｃｒｙｏｂｉｏｌｏｇｙ，１９８７，２４：２１４—２２８． 【３４】胡建芳，陈建中，姚延祷．杨树抗寒性研究进展［Ｊ］．世界林业研究，２０１１，２４（３）：３２－３６． 【３６］简令成．影响植物抗寒力的几个因素［Ｊ］．植物杂志，１９８１（６）：１１—１３． ［３７】何涛．青稞差减ｃＤＮＡ文库的构建及冷诱导基因的克隆和转基因烟草表达研究【Ｄ】．西安：西北大学，２００７：５２—６４． 【３８】金德善．低温诱导绵头雪莲愈伤组织蛋白质组学研究［Ｄ】．北京：北京林业大学，２０１３：４８—５０． ［３９】Ｍａ Ｌ，Ｓｕｎ Ｘ，Ｋｏｎｇ Ｘ，ｅｔ ａ１．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ，ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｓ ｔｈｅ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｐｌａｎｔ Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｓａｕｎｄｅｒｓｉａｎａ ａｔ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ，２０１５，１ １２：６３—８２． 【４０］Ｌｉ Ｘ，Ｙａｎｇ Ｙ，Ｍａ Ｌ，ｅｔ ａ１．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ Ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａ Ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｌｏｎｇ ａｎ Ｅｌｅｖａ— ｔｉｏｎａｌ Ｇｒａｄｉｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ Ｃｅｎｔｒｌａ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ０］．ＰＬｏＳ ＯＮＥ，２０１４，９（６）：１—１３． Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ Ｃｏｌｄ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕ Ｐｌａｎｔｓ Ｌｉｕ Ｊｉｅ①Ｌａ Ｄｕｏ②Ｚｈａｎｇ Ｙａｎ－ｊｉｅ③Ｗｕ Ｊｕｎ—ｘｉ④ ②③ｓｃｈ０ｏｌ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｔｉｂｅｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｈａｓａ ８５００００，Ｃｈｉｎａ； ④Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ Ｓｃｉｅｎｃｅ８ ａｎｄ Ｎａｔｕｒａ１ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ。ｆ ＳｃｉｅｎｃｅｓＢｅｉｊｉｎｇ １００１０１，Ｃｈｉｎａ） ，Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｉｓ ｅｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｖａｒｉｏｕｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ，ｓｕｃｈ ａｓ ｌｉｇｈｔ，ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｐｌａｙｓ ａ ｌｅａｄｉｎｇ ｒｏｌｅ ｉｎ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｓｔｉｒｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ．Ａ ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅａｃｔｉｏｎｓ Ｏｃｃｕｒｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｓ ｔｏｏ ｌｏｗ ｏｒ ｔｏｏ ｈｉｇｈＴｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｉｓ ｔｈｅ ．ｈｉｇｈｅｓｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｐｌａｔｅａｕ ｉｎ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ．Ｐｌａｎｔｓ ｗｈｉｃｈ ｇｒｏｗ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｓｕｆｆｅｒ ｆｒｏｍ ｌｏｎｇ－ｔｅｒｎｌ ｅｃｏ－ ｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｃｏｌｄ ｈｙｐｏｘｉａ，ｓｔｒｏｎｇ ｓｏｌａｒ ｒａｄｉａｔｉｏｎａｎｄ ｓｅｒｉｏｕｓ ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ ｒｅｑｕｅｎｔ ｃｌｆｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅｓ。Ｉｎ ｔｈｉｓ ，ｐａｐｅｒ，ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｃｏｌｄ ｈａｒｄｉｎｅｓｓ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｅｘｔｒｅｍｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｔｅｍ． ｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄａｎｄ ｆｕｔｕｒｅ ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｏｆ ｔｈｅ ，ｒｅｓｅａｒｃｈ ｗｅｒｅ ｄｉｓＣＵＳｓｅｄ ａｓ ｗｅｌ１ Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｐｌａｔｅａｕ ｐｌａｎｔ；ｃｏｌｄ ｈａｒｄｉｎｅｓｓ；ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ；Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａ 【责任编辑：张建伟】
