第３２卷第１期 延边大学农学学报 Ｖｏ１．３２Ｎｏ．１ ２０１０年Ｏ３月 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｙａｎｂｉａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｍａｒ．２Ｏ１Ｏ ＮａＣｌ处理对耐盐性不同小麦胚芽鞘Ｎａ＋、Ｋ＋含量的影响 王芳 ， 王宝山 （１．菏泽医学专科学校，山东菏泽２７４０００；２．山东师范大学生命科学学院，山东济南２５００１４） 摘要：以耐盐小麦（ＤＫ９６１）和盐敏感小麦（ＬＭ１５）为材料，探讨ＮａＣ１胁迫下耐盐性不同小麦胚芽鞘Ｎａ 、Ｋ‘ 含量的变化．试验结果表明，１００ ｍｍｏｌ／Ｌ处理对２个品种小麦生长都有抑制．对盐敏感小麦ＬＭ１５的抑制作 用大于耐盐小麦ＤＫ９６１．ＮａＣ１胁迫下，两品种小麦根、叶片和胚芽鞘中Ｎａ 含量均显著增加，高低依次为根＞ 胚芽鞘＞叶片；两品种小麦Ｋ 含量显著下降，高低依次为叶＞胚芽鞘＞根；胚芽鞘作为根和叶片的桥梁，能够 有效地储存Ｎａ ，其向叶片运输，是小麦幼苗的耐盐策略之一． 关键词：小麦；ＮａＣ１胁迫；胚芽鞘；Ｎａ 、Ｋ 含量 中图分类号：￥５１２．Ｉ 文献标识码：Ａ 文章编号：ｌ００４—７９９９（２０１０）０１－－０００１－－０３ 植物生长在盐渍环境中吸收盐分过多会造成植物体内离子毒害，同时对其它离子的吸收产生拮抗作用， 导致植物体内离子不平衡及个别离子的大量积累，从而引发生理生化紊乱ｕｊ． 小麦是一种甜土拒盐植物，试验表明，地上部积累Ｎａ 少的小麦品种耐盐力强；而Ｋ 是植物必需的３ 大营养元素之一，保持胞质中高Ｋ ／Ｎａ 比值对于植物生长及耐盐性都非常必要［２］．前人就植物对Ｋ＋、 Ｎａ 的选择性吸收和植物的耐盐性报道已很多，并有很好的总结，但这些工作大部分集中在植物根对Ｋ 、 Ｎａ 的选择性吸收和液泡内外Ｎａ 、Ｋ 的跨膜交换方面【３］．胚芽鞘作为小麦早期的保护器官，在其耐盐性中 是否也发挥一定的作用，目前尚未见有关报道．因此，试验以耐盐性不同小麦品种为材料作了初步探讨． ｉ材料与方法 １．ｉ材料培养与处理 挑选籽粒饱满的小麦种子德抗９６１（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ ｃ ，Ｄｅｋａｎｇ ９６１，为耐盐小麦 Ｆ］，简称ＤＫ９６１），鲁麦 １５（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ ＣＺＩ．Ｌｕｍａｊ １５，为盐敏感小麦Ⅲ，简称ＬＭ１５），０．１％ＨｇＣＩ２消毒ｉ０ ｍｉｎ．适量蒸馏水中萌 动２４ ｈ后，取萌动一致的种子整齐摆放在直径９ ｃｍ的培养皿中，每皿３Ｏ粒，分别用ｉ／２ Ｈｏａｇｌａｎｄ溶液（对照）， ５０、１００和２００ ｍｒｎｏｌ ＮａＣＩ（用１／２ Ｈｏａｇｌａｎｄ溶液配制）处理，每皿每天加处理液６ ｍＬ，常温培养． １．２鲜、干重的测定 将处理后的幼苗取出，去胚乳后用去离子水冲洗，再用吸水纸吸干，称其鲜重．１０５℃杀青１０ ｍｉｎ，８０℃ 烘干至恒重，称其干重．每个处理重复３次． １．３不同器官Ｎａ 、Ｋ 含量的测定 参照王宝山嘲的方法，用火焰光度计（Ｓｈｅｒｗｏｏｄ，Ｆｌａｍｅ ｐｈｏｔｏｍｅｔｅｒ ４１０）测定Ｋ 、Ｎａ 的含量．每个处 理重复３次． ２结果与分析 ２．１ ＮａＣ１处理对小麦生长的影响 以不同浓度ＮａＣ１处理４８ ｈ后测量小麦胚根：图１，数据为ｌＯ个重复的平均值±ＳＤ；ａ表示与对照相比 收稿日期：２０１０－－０１－－０８基金项目：国家自然科学基金资助项目（３０２７０７９３）；山东省自然科学基金重点项目（Ｚ２００４Ｄ０３） 作者简介：王芳（１９７６一），女．山东菏泽人，山东省菏泽医学专科学校讲师． ２ 延边大学农学学报 ＼籁 《 ０００—０ 工 ＝ ｃ一００一々ｌ｛ 第３２卷 Ｅ ｕｌ＼ 虽 ６ ５ 《 ３ ２ ｌ ０ 差异显著（Ｐ＜Ｏ．０５）；ｂ表示与对照相比差异极显著；Ｃ表示品种间差异显著（Ｐ＜Ｏ．０５）；ｄ表示品种间差异 ｌｌ 一＿【００一｜） 极显著（Ｐ＜Ｏ．０１）；［二＝一ＤＫ９６ｌ，一一ＬＭ１５，下同］、胚芽鞘的长度（图２）及胚根数目（图３）．由图１～３可知， ∞ 们 ∞ ∞ ｍ ０ ＮａＣＩ处理下２个品种胚芽鞘、胚根长度均显著降低，但在相同ＮａＣ！浓度下，ＤＫ９６１降低的程度显著低于 ＬＭ１５，如１００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣ１处理前者比对照下降了２７．２ ，后者下降了５４．２％．２００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｔ处理 后材料不易得到，因此，选１００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣ１为试验浓度． ０ Ｏ ５Ｏ ｌ００ ２０Ｏ ５０ １ ００ ２Ｏ０ ＮａＣｌ／（ｍｍｏｉ／Ｌ） ＮａＣＶ（ｍ ｊ。 ／ 图１ ＮａＣＩ处理对ＤＫ９６１和ＬＭ１５胚根长度的影响 Ｉｌ ｃ。一。一一Ｊ（Ｉ＾一。一＾ №山ｕ一＼ 誊 善 图２ ＮａＣＩ处理对ＤＫ９６１和ＬＭ１５胚芽鞘长度的影响 １ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＮａＣＩ ｈａｍｔｌｒｅｎｔ Ｏｉｌ ｒａｄｉｌｃｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ＤＫ９６１和ＬＭ１５ №２ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ ＮａＣｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ ｃｏｌｅｏｐｔｉｌｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ＤＫ９６１和ＩｚＭ－Ｉ５ 伸 ０ １．２ ０．８ ＜：０．６ 蒈 ０．４ ０．２ ５ ｒ】 ｌ０（】 ２００ ＣＫ／（ｍｍｏｌ／Ｌ） ａＣＶ（ｒａｍｏ］／Ｌ） 、ａＣＶ（Ｂ （）１／Ｌ） 图３ ＮａＣＩ处理对ＤＫ９６１和ＬＭ１５胚根数目的影响 Ｆｉｇ．３ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＮａＣ！ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ ｒａｄｉｃｌｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ 图４ １００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣＩ处理６天对ＤＫ９６１和ＬＭ１５鲜重的影响 Ｆｉｇ．４ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ １００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣ！ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｆｏｒ ６ ｄａｙｓ ｏｎ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ＤＫ９６１ ａｎｄ ＬＭ １５ ＤＫ９６ｌ和ＬＭ１５ ２．２ ＮａＣ１处理对小麦鲜、干重的影响 由图４～５可知，１００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣ１处理６ ｄ，２个小麦品种鲜重均显著下降．ＤＫ９６１鲜重较对照下降约 ２Ｏ ，而ＬＭ１５鲜重下降约４７ （图４，ＣＫ为对照，下同），表明１００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣ１处理对耐盐品种ＤＫ９６１ 生长抑制程度明显小于盐敏品种ＬＭ１５．ＮａＣ１处理对两品种干重的影响与鲜重有相似的趋势（图５）． ２．３ ＮａＣ１处理对小麦根、胚芽、胚芽鞘Ｎａ 、Ｋ 含量的影响 ２．３．１ ＮａＣ１处理对Ｎａ 含量的影响 由图６可知，１００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣ１处理６ ｄ，ＤＫ９６１和ＬＭ１５叶片、胚芽鞘和根中的Ｎａ 含量均极显著上 升，ＬＭ１５ Ｎａ 含量上升较ＤＫ９６１更显著．１００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣ１处理下处理组的ＬＭ１５叶片、胚芽鞘和根中 Ｎａ’含量分别为对照的３．３４、５．３６和１２．６倍，而处理组ＤＫ９６１叶片、胚芽鞘和根中Ｎａ 含量分别为对照的 １．５１、６．３７和６．２８倍．在不同部位Ｎａ 含量大小依次为根＞胚芽鞘＞叶片． ２．３．２ ＮａＣ１处理对Ｋ 含量的影响 由图７可知，１００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣ１处理导致叶片、胚芽鞘和根的Ｋ一含量下降．处理的ＬＭ１５叶片、胚芽鞘 和根的Ｋ 含量分别为对照的０．５５、０．５８和０．８８倍，而处理的ＤＫ９６１叶片、胚芽鞘和根Ｋ 含量分别为对 第１期 王芳，等：ＮａＣ１处理对耐盐性不同小麦胚芽鞘 ａ 、Ｋ 含量的影响 ３ 照的０．６８、０．７４和０．６５倍．两品种在不同器官含量大小为叶＞胚芽鞘＞根． （：．２ ０ ３．５ Ｏ．２ ＼ ３ ０．ｉ ； ２．５ ２ ：０． 薹： 言０．０５ Ｉ Ｏ．５ ０ ＣＫ／（ｍｍｏｌ／￣ ＮａＣ１／（ｍｍｏＩ／￣ ＤＫ州‘ ＬＭ叶 ＤＫ胚茅鞘Ｉ Ｍ胚芽鞘ＤＫ根 ＬＭ根 图５ ｉ００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣＩ处理６ ｄ对ＤＫ９６１ 图６ １００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣＩ处理６ ｄ对ＤＫ９６１和ＬＭＩ５ 和ＬＭ１５干重的影响 根、叶、胚芽鞘中Ｎａ 含量的影响 Ｆｉｇ．５ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉ００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣＩ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｆｏｒ ６．ｄａｙｓ Ｆｉｇ．６ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＮａＣＩ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｆｏｒ ６ ｄ ｏｎ Ｎａ ｏｎ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ＤＫ９６１ ａｎｄ ＬＭ １５ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｒｏｏｔ、ｌｅａｖｅ ａｎｄ ｃｏｌｅｏｐｔｉｌｅ ｏｆ ＤＫ９６１ ａｎｄ ＬＭ １５ Ｄｗ叶 ＬＭ叶 Ｄｗ胚芽鞘 ， 胚芽鞘ＤＫ根 Ｉ Ｍ根 图７ ｉ００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣＩ处理６ ｄ对ＤＫ９６１和ＬＭ １５根、胚芽、胚芽鞘中Ｋ 含量的影响 Ｆｉｇ．７ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＮａＣＩ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｆｏｒ ６ ｄａｙｓ ｏｎ Ｋ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｒｏｏｔ、ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｃｏｌｅｏｐｔｉｌｅ ｏｆ ＤＫ９６１ ａｎｄ ＬＭ １５ ３讨论与结论 小麦为单子叶非盐生植物，是目前盐碱地种植的主要经济作物［￡］．盐胁迫使植物细胞胞质Ｎａ 浓度升 高，一方面对植物造成渗透胁迫，另一方面产生离子毒害ｒ６］，其拒Ｎａ 能力与耐盐性密切相关．盐敏感品种 由于拒Ｎａ 能力弱，因而地上部分受到的盐害要大于耐盐品种．以往的研究结果表明，耐盐小麦品种ＤＫ９６１ 的拒Ｎａ＋部位主要在根部，而盐敏感小麦品种ＬＭ１５的拒Ｎａ 部位主要在根茎结合部 ］．本试验结果表明， 胚芽鞘Ｎａ 远远高于叶片，可见其作为根和叶片的桥梁，能够有效地储存Ｎａ 并其叶片运输，其拒Ｎａ 作用是小麦幼苗期耐盐的策略之一．耐盐小麦ＤＫ９６１胚芽鞘较叶片Ｎａ 增加的倍数明显高于ＬＭ１５，因而 使其叶片具有更强的耐离子胁迫能力． Ｎａ 与Ｋ 的水合半径相似，外界高Ｎａ 不仅增加植物Ｎａ 吸收还会影响Ｋ 正常吸收，以至Ｋ ／Ｎａ 失调嘲．维持细胞内离子动态平衡是植物在盐胁迫下生存的基础Ｉ７］．另有试验已证明，高盐环境会引起小麦 幼根的Ｋ 外漏，且耐盐小麦ＤＫ９６１的Ｋ 外漏明显少于ＬＭ１５．总之，耐盐小麦胚芽鞘具有较强的储Ｎａ 、 拒Ｎａ＋作用而其根具有较强的保Ｋ 能力．从而其叶片能够在高盐环境中保持相对的Ｋ ／Ｎａ ，较盐敏品 种更好的生长． 参考文献： １：李平华，张慧，王宝山．盐胁追下植物细胞离子稳态重建机制［Ｊ：．西北植物学报，２００３，２３（１０）：ｉ ８１０－－ｌ ８１７ ：２ 周峰，李平华，王宝山．Ｋ 稳态与植物耐盐性的关系＿Ｊｊ．植物生理学通讯，２００３，３９（１）：６７—７１． ［下转第７页］ 第１期 李文学，等：新孢子虫速殖子灭活苗对沙鼠的免疫保护性试验 ［１１］Ｈｏｎｇｋｅａｎ Ｏｏｉ，Ｃｈｉｕｃｈｅｎ Ｈｕａｎｇ，Ｃｈｅｎｈｓｉｕｎｇ Ｙａｎｇ，ｅｔ ａｌ，Ｓｅｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｕｒｖｅｙｓ ａｎｄ ｆｉｒｓｔ ｆｉｎｄｉｎｇ ｏｆ Ｎｅｏｓｐｏｒａ ｃａｎｉｎｕｍ ｉｎ Ｔａｉｗａｎ，ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｔｅｃｔｉ ｏｎ ｏｆ ｉｔｓ ａｎｔｉｂｏｄｙ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｂｏｄｙ ｆｌｕｉｄｓ ｏｆ ｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ Ｐａｒａｓｉｔｏｌｏｇｙ，２０００，９４：１４７—１５４． ［１２ｊ蔡锦顾，鲁承，王彦方，等．牛新孢子虫病ＰＣＲ检测方法的建立和应用ｉ－Ｊ］．中国预防兽医学报。２００７，２０（４）：１７４－－１４９． Ｎｅｏｓｐｏｒａ ｔａｃｈｙｚｏｉｔｅｓ ｉｎａｃｔｉｖａｔｅｄ ｖａｃｃｉｎｅ ｏｎ ｇｅｒｂｉｌｓ ｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｉｍｍｕｎｉｔｙ ｔｅｓｔ ＬＩ Ｗｅｎ—ｘｕｅ，ＬＵ Ｃｈｅｎｇ ，ＤＵ Ｑｉｕ—ｍｉｎｇ，ＪＩＡ Ｗｅｎ－ｙｉｎｇ （Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ，ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＣｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｙａｎｂｉａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｏｎｇｊｉｎｇ Ｊｉｌｉｎ １３３４００，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｖａｌｉｄａｔｅ ｔｈｅ ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｗｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎａｃｔｉｖａｔｅｄ ｖａｃｃｉｎｅｓ ａ— ｇａｉｎｓｔ Ｎｅｏｓｐｏｒｉａｓｉｓ ｔａｃｈｙｚｏｉｔｅｓ．Ｔｈｅ ｇｅｒｂｉｌｓ ｗｅｒｅ ｖａｃｃｉｎａｔｅｄ ｔｗｉｃｅ ｗｉｔｈ ｔｗｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｄｊ ｕｖａｎｔ ｖａｃｃｉｎｅ．２ １ ｄａｙｓ ｌａｔｅｒ ｗｉｔｈ ｔａｃｈｙｚｏｉｔｅｓ（１ Ｘ １０ Ｐｅｒ ｇｅｒｂｉｌｓ）ｓｕｂｃｕｔａｎｅｏｕｓ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｇｅｒｂｉｌｓ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｄｅａｔｈ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｉｓ ８５％（１７／２０）ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｋｉｎｄ ｖａｃｃｉｎｅ，ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ （Ⅱ）ｖａｃｃｉｎｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ８０；，６（１ ６／２０）．Ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ Ｎｅｏｓｐｏｒｉａｓｉｓ ｓｐｅｃｉｆ ｆｒａｇｍｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｄｅａｔｈ ｇｅｒ— ｂｉｌｓ ｔｉｓｓｕｅ ＤＮＡ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｎｅｏｓｐｏｒａ；ｉｎａｃｔｉｖａｔｅｄ ｖａｃｃｉｎｅ；ｇｅｒｂｉｌ；ｉｍｍｕｎｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ’＇，ｌ，ｌ，，１１１，，●’＇ｌ，’，’＇＇＇＇，，ｌ＇，＇，ｍ，＇，，，＇＇＇＇’，’＇＇’，’，，’ｍ，，，＇，＇’’’，ｌｉｔ，ｌ’，＇，’’’＇’＇＇＇＇＇，＇＇＇＇，＇，＇’’’ｌｌｍ ［上 接第３页］ ［３３ 王小治，封克，汪晓丽，等．影响玉米根中Ｋ、Ｎａ离子向地上部输送的因素口］．植物生理学通讯，２００２，３８（２）：１２７—１２９． ［４３ 王宝山，蔡蕾，李平华．盐碱地耐盐小麦覆膜栽培高产机理的研究［Ｊ］．西北植物学报，２０００（２Ｏ）：７４３—７５３． ［５］ 杨洪兵，丁顺华，邱念伟，等．耐盐性不同的小麦根和根茎结合部的拒Ｎａ 作用［刀．植物生理学报，２００１．２７（２）：１７９—１８５． ［６］ 杨颖丽，张峰，张立新，等．盐胁迫对小麦根质膜ＡＴＰａｓｅ活性的影响［Ｊ］．西北植物学报，２００３．２３（３）：４０１－－４０５． ［７３ 赵福庚，束怀瑞．ＮａＣ１处理下大麦根系质膜微囊结合多胺与Ｎａ ／Ｈ 逆向运输的关系［Ｊ］．植物生理与分子生物学学报， ２００２，２８（５）：３３３—３３８． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＮａＣＩ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ Ｎａ十、Ｋ＋ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ＷＡＮＧ Ｆａｎｇ ， ＷＡＮＧ Ｂａｏ—ｓｈａｎ。 （１．Ｈｅｚｅ Ｍａｄｉｃｅｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｈｅｚｅ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２７４０００，Ｃｈｉｎａ ２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｊｉ’ｎａｎ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２５００１４。Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓａｌｔ—ｔｏｌｅｒａｎｔ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒ（ＤＫ９６１）ａｎｄ ｓａｈ—ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ（ＬＭ１５）ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ １００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣ１ ｆｏｒ ６ ｄａｙｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｎａ 、Ｋ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｂｏｔｈ ｔｗｏ Ｃｕｈｉｖａｒｓ ｉｓ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ，ａｎｄ ＤＫ９６１ ｉｓ ｍｏｒｅ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈａｎ ＬＭ１５．Ｕｎｄｅｒ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ，Ｎａ—ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｒｏｏｔｓ，ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｓｈｅａｔｈｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｃｕｈｉｖａｒｓ ｍａｒｋｅｄｌｙ ｉｎ— ｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ：ｌｅａｖｅｓ＜ｃｏｌｅｏｐｔｉｌｅ＜ｒｏｏｔｓ．ｈｅ Ｋ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ。ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ：ｌｅａｖｅｓ＞ｃｏｌｅｏｐｔｉｌｅ＞ｒｏｏｔｓ．Ａｓ ｔｈｅ ｂｒｉｄｇｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅａｆ，ｔｈｅ ｃｏｌｅｏｐ— ｔｉｌｅ ｃｏｕｌｄ ｓｔｏｒｅ Ｎａ ａｎｄ １ｉｍｉｔ ｉｔｓ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ－ｔｏ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ。ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｗｈｅａｔ ｓａｈ— ｔｏｌｅｒａｎｃｅ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｗｈｅａｔ；ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ；ｃｏｌｅｏｐｔｉｌｅ；Ｎａ 、Ｋ ｃｏｎｔｅｎｔｓ
