果树冻害机理及防寒农业措施研究进展

２００６年２月　吉林师范大学学报（自然科学版）　Ｎ【｝．１　第１期　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｊｉｌｉｎ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ）　Ｆｅｂ．２００６　果树冻害机理及防寒农业措施研究进展　姜云天，曲柏宏，陈艳秋　（延边大学农学院，吉林龙井１３３４００）　摘　要：抗寒性是果树生命活动的重要特性，它直接影响到果树的引种及其抗寒育种．本文从果树冻害机理、及　抗寒农业措施等方面概述了国内外有关果树抗寒性研究的进程及今后的发展方向．　关键词：果树；抗寒性；冻害机理　中圈分类号：￥４２５　文献标识码：Ａ　文章编号：１０００—１８４０一（２００６）０１—００３８—０２　果树在近几年农业产业结构调整及生态农业建　功能出现紊乱，膜被破坏，最终导致细胞死亡．　设中发挥了重要作用，生产规模日渐扩大．但无论北　１９７３年，Ｌｙ，ｏｎｓ提出“膜相变的寒害”假说，认为　方落叶果树还是南方常绿果树，常会遭受不同程度　果树遭受低温伤害时，只要温度降到某一域值，生物　的低温伤害。而且果树一般是多年生的，一旦受害将　膜首先发生膜脂的物相变化，这时膜脂从液晶相变　影响几年乃至终生，比其他作物所产生的后果更为　为凝胶相，膜脂上的脂肪酸链由无序排列变为有序　严重，因此，笔者对果树冻害机理、抗寒生理及抗寒　排列，膜的外形和厚度发生变化，膜上可能产生孔道　农业措施等方面进行全面系统地综述，为果树抗寒　或龟裂，因而膜的透性增大，膜内离子和基质失去平　性研究的进～步发展和抗寒品种的选育、鉴定提供　衡，膜结合酶的活性发生改变，进一步引起膜结合酶　科学参考．　和游离酶反应速度失去平衡，由于以上一系列的变　１　果树冻害机理研究概述　化，使物质代谢失调和有毒物质如乙醇、乙醛、酚、绿　原酸等在组织内积累．当冻害使膜降解时，便产生组　果树冻害机理是抗寒性鉴定的生理基础，也是　织受害或死亡．如果尚未达到降解的程度，当温度恢　进行试验测定的主要依据．早在１９ｌ２年，马克西莫　复正常时，果树可以逐步恢复正常，不会受害死亡．　夫提出，水分通过原生质向外扩散是冻害的关键，直　１９８３年，简令成等对植物冻害机理提出了新见　到２０世纪７０年代后人们逐渐认识到质膜的破坏或　解，即冻害首先是损伤细胞的膜结构，可能最初是改　失去半透性，是造成果树冻害的根本．　变膜上的功能性蛋白质，如ＡＴＰ酶活性发生变化．　植物细胞的质膜是一种半透性的生物膜，而生　然后引起生理生化过程的破坏．并认为，可能是两个　物膜是植物细胞及细胞器与周围环境间的一个界面　方面导致植物的伤害和死亡：即低温一方面引起细　结构，各种逆境对细胞的影响首先作用于质膜．２０　胞表而ＡＴＰ酶活性的降低或失活，从而使细胞对物　世纪５０年代，外国学者Ｈａｖｍａｎ．Ｄ．Ｇ提出“超氧化　质的主动吸收和运输功能降低，物质的被动转移和　物学说”，７０年代Ｆｒｉ（ｔｏｒｉｃｈ．Ｉ提出“生物氧毒害理　渗透增加，细胞内溶质外渗，水分散失，丧失膨压，其　论”，认为低温使植物体内产生活体氧和自由基，致　结果是使细胞及植物有机体同周围环境的物质交换　使植物体内正常代谢平衡被破坏；而活体氧和自由　的平衡关系遭到破坏；另一方面冻害激活细胞内部　基的积累叉启动了膜质过氧化，使生物膜中的结构　一些细胞器上ＡＴＰ酶的水解活性，起初，这可能是　蛋白和酶聚合交联，改变了这些蛋白的空间构型，从　有机体对外界损伤因子的一种保护性反应，即通过　而改变了它们的结构功能和催化功能，各种亚细胞　提高能量的释放来抵御寒冷的侵袭．因此引起细胞　器膜（如线粒体膜、叶绿体膜）也受到损伤，细胞生理　内ＡＴＰ含量的急剧减少，从而导致生物合成速度的　收稿日期：２００５—１２—２５　第一作者简介：姜云天（；９７５一），宠，吉林肯四平ＩＩ『人　观为延边大学农学院　岂系红谈硕士研究年　一３８一～　维普资讯 http://www.cqvip.com

降低和停止．这两方面的结果造成了整个细胞生理　其是寒地、近寒地减少果树冻害是提高果树生产效　生化过程的破坏．若冻害时间较短，伤害是可逆的；　率的一个重要因素．果树防寒农业措施应注意以下　若冻害持续时间长，则随着破坏过程的发展而导致　几个方面：（１）树体的营养水平直接关系到其抗寒能　死亡．　力，所以可以通过提高树体营养贮藏增强树体抗寒　近十几年来，普遍认为逆境引起的自由基的累　力．即控制氮肥施用量，增施有机肥和磷、钾肥使果　积与膜伤害有密切关系．大量的研究表明。植物在逆　树在越冬前能贮存大量营养，以保证在整个冬季休　境胁迫过程中，会产生过剩的自由基，其毒害之～就　眠期间有足够的能量释放，抗御低温的侵袭．同时要　是引发或加剧膜脂过氧化作用．膜脂过氧化的中间　特别注意控制秋季施氮和过多灌水，避免枝条徒长。　产物自由基和最终产物丙二醛（ＭＤＡ）都会严重损　保证枝条发育充实，正常停长，自然落叶，减少养分　伤生物膜．这种损伤主要是由膜中蛋白质的聚合和　消耗，增加营养积累．要合理负载，防止结果过多影　交联以及膜中类脂的变化引起的．由于膜脂过氧化　响树体营养贮备，使抗寒力降低．要及时防治病虫　是在膜脂不饱和脂肪酸中发生一系列自由基反应，　害，保护好叶片和枝干，以增加光合产物的生产和积　显然它会降低膜中不饱和脂肪酸的含量，使膜脂不　累．越冬前直接保护树体，改善果树的温度、水份条　饱和度降低．另外ＭＤＡ与蛋白质结合会引起膜蛋　件．如根部培土、树干包扎、灌封冻水、树干涂自等；　白的变性，因此，膜脂过氧化也是导致膜脂流动性降　（２）土壤性质能影响附近地面的气温．因此通过改良　低的重要原因．研究表明低温胁迫下膜脂过氧化的　土壤性质可以增强果树的防冻能力．湿润坚实无杂　加剧会引起质膜透性增大，其直接原因可能是磷脂　草的土壤，以降低地面热量的散失而减轻冻害．增施　性质的改变，间接原因可能是膜蛋白在过氧化过程　磷钾肥和有机质，能增加土壤腐殖质含量，改进土壤　中受到伤害．　的团粒结构，从而提高地温、防止果树根系受冻．此　近代细胞生物学研究结果表明，植物遭受冻害　外，增施钾肥不仅为果树提供养分，还能提高根系细　的主要表现是质膜发生内陷弯曲，甚至出现部分删　胞液中钾离子浓度，使冰点下降，从而增强果树抗体　激素在果树抗寒研究上的作用越来越受到　割，在细胞质中形成小泡，化冻时吸水造成质膜破　能力；（３）裂；叶绿体膨胀且变圆，有的从膜上解离，片层结构　重视．外源ＡＢＡ可提高苹果、柑桔等树种的抗寒能　的排列方向改变，类囊体严重空泡化，一些叶绿体膜　力，而ＧＡ３则降低了树体的抗寒能力．刘祖祺研究　发生改变之后，液泡膜产生反卷或内陷，最后导致膜　认为ＡＢＡ处理首先诱导内源ＡＢＡ／ＧＡＳ积累，由于　结构的破坏；细胞核的染色质发生凝聚，核内形成空　ＡＢＡ／ＧＡＳ启动特异性扳机，最终合成抗寒特异蛋　泡．总之，当膜体系发生破裂损坏，核内出现空泡时，　白质，进而提高果树的抗寒能力；（４）对于柑桔等类　细胞就会死亡．因此，植物在低温条件下保持细胞器　果树，多采用人工弥雾和微喷灌来减轻霜冻害的危　及膜结构的稳定性是非常重要的．　害。这方面国外的报道很多．通过抗寒锻炼、化学诱　覆盖、埋土等方法也可起到相似的作用．国外也　总之，植物体细胞内的生物膜体系与抗寒性密　导、切相关．当果树遭受冻害时，一方面生物膜发生相　采用分析卫星资料、用近红外、高空显像等方法估测　变，从液晶态变为凝胶态；另一方面膜系统的结构也　冻害。从而提前预防冻害的发生；（５）培育抗寒品种　受到破坏，从而使膜上酶活性受到损害，结果引起细　是减少冻害的有效手段．经过育种工作者的不懈努　胞内生理生化过程异常，造成植株受到伤害与死亡．　力，通过有性杂交、芽变与实生选种等常规育种途径　２果树抗寒农业措施及部分机理的研究　冻害是影响果树生产的一个主要障碍因素，果　已选育出多种果树抗寒新品种．　但随着分子生物学与基因工程技术的发展，果　树抗寒基因的研究将会逐渐深入．从基因表达及其　表达产物水平来揭示果树对低温胁迫的反应机制，　应用基因工程来改造果树的抗寒能力，获得转基因　植株，已成为可能．　文献　树受冻后轻者会造成抽干、减产，严重时会导致树体　死亡，特别是早春倒春寒，常给果农造成严重的经济　损失．因此，加强果树的科学管理，减轻果树冻害尤　参考［Ｉ］王善厂　．张华云，孙秀兰，等．生物膜‘ｊ＿粜树抗寒性［Ｊ］．天津农业科学．２０００．６（１）：３７—４ｔ，　一３９—　维普资讯 http://www.cqvip.com

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