第31卷第2期 2013年6月 经济林研究 Nonwood Forest Research Vl01.31 NO.2 Jun.2013 不同砧木对核桃光合特性的影响 孟丙南 。,张俊佩 ,裴东“ ,徐虎智 ,王少明 ,郭志民 (1.林木遗传育种国家重点实验室,北京100091;2.中国林业科学研究院林业研究所,北京100091 3.河南省洛宁县林业局,河南洛宁471000;4.河南省国有洛宁县吕村林场,河南洛宁471000) 摘 要:为了解不同砧木对核桃光合特性的影响情况,以中宁异、中宁强、中宁奇、黑核桃和实生核桃作砧木 嫁接核桃优系“上14”的大田栽培4年生幼树为试材,研究了中宁异、中宁强、中宁奇、黑核桃和实生核桃5 种砧木对核桃叶片光合特性的影响,并对环境因子与光合指标的相关关系进行了探讨。结果表明:经中宁异、 中宁强、中宁奇、黑核桃和实生核桃5种砧木处理的核桃净光合速率的日变化曲线呈单峰曲线,在光合高峰时5 种砧木处理核桃叶片的光合速率( )存在显著差异,中宁奇、中宁强的Pn显著大于实生核桃,光照和温度是 其主要影响因素;中宁异、中宁强、中宁奇、黑核桃和实生核桃砧木处理的光合一光强响应曲线呈S型,且符 合二次曲线模型,5种砧木按照饱和光强下核桃光合速率由大到小排序依次为:中宁奇(23.12 ̄tmol・m s )、 中宁异(22.38 ̄tmol・m s )、实生核桃(21.23岫o1・m。s )、中宁强(21.09 ̄tmol・m- s )、黑核桃(20.14 p.mol・m-2s )。试验结果表明,中宁奇、中宁强和中宁异是可以提高核桃接穗光合特性的砧木资源。 关键词:核桃;砧木;光合特性 中图分类号:¥664.1 文献标志码:A 文章编号:1003—8981(2叭3)O2一o032—06 Effects of different rootstocks on ph0t0synthesis characteristics in walnut MENG Bing.nan , ,ZHANG Jun.pei , ,PEI Dong ’ ,XU Hu-zhi ,WANG Shao—ming ,GUO Zhi—min4 (1.State Key Laboratory ofTree Genetics and Breeding,Beijing 100091,China;2.Research Institute ofForestry,Chinese Academy ofForestry,Beijing 100091,China;3.Forestry Bureau ofLuoning County,Luoning 471000,Henan,China; 4.National Forest Farm ofLfi Village,Luoning 471000,Henan,China) Abstract:In order to learn effects of diferent rootstocks on photosynthesis characteristics in walnut,taking 4-year-old trees of Shang 14 strains in the field as materials,which grafted taking Zhongningyi,Zhongningqiang,Zhongningqi, Juglans nigra and seeding walnut as rootstocks,the effects of the five rootstocks on photosynthetic characteristics of walnut leaves were researched,and the relationship between environmental factors and photosynthetic indicators was discussed.The results show that the diurnal variation ofnet photosntyhesis rate )ofwalnut in ifve rootstock treatments present a single peak curve,but the peak values are signiifcant diferent,Pn values of Zhongningqi and Zhongningqiang are signiifcantly greater than that of seeding walnut,and light and temperature are major influencing factors of photosynthesis.The尸n・Par curves of ifve rootstock treatments re aS type,and accord with quadratic curve mode1.Under the conditions of saturated luminous intensity,the order of the five rootstocks based on P value from high to low is Zhongningqi(23.12 mol‘m s ),Zhongningyi(22.38 Ixmol m s ),seeding walnut(21.23 Ixmol‘m s ),Zhongningqiang (21.09 ̄tmol‘m s ),Juglans nigra(20.14 ixmol’m- s ).Therefore,Zhongningqi,Zhongningqing aand Zhongningyi are rootstock resources ofwalnut which can improve photosynthetic characteristics ofwalnut scion. Key words:walnut;rootstock;photosynthetic characteristics 收稿日期:2012—10.21 基金项目:国家948项目f2009-4—07)。 作者简介:孟丙南(198O一),男,河北邯郸人。博士,主要从事经济林育种与栽培的研究。E—mail:mebna@163.com。 通讯作者:裴东(1964一),女,河北唐山人。研究员,博士研究生导师,主要从事经济林栽培育种和生物技术的研究。 E—mail:peigu@ca ̄ac.cn。 第31卷 经济林研究 33 核桃是我国重要的木本粮油树种之一【1J。长 期以来,我国核桃嫁接以实生核桃为主要砧木, 使得培育的核桃苗木整齐度低、坚果质量一致性 差【2】,特别是早衰已成为制约早实核桃品种持续 丰产的关键问题。而美国等核桃生产先进国家在 核桃上应用了抗逆性强和生长势旺的黑核桃杂交 种作砧木,增强了核桃树体的生长势和抗逆性, 提高了其产品的品质,加以现代化栽培管理模式, 实现了核桃持续丰产[34】。近年来,我国先后引进 了美国黑核桃多个优良品种或类型,在此基础上, 通过杂交、优选培育了一些生长势旺、抗逆性强 的优良品系,这些品系在嫁接时表现出很好的亲 和性。 光合作用是植物生长发育的基础,是产量和 品质形成的决定性因素,光合产物构成了果树树 体90%~95%的干物质,光合效率的高低可以反 映出植物生长发育水平的高低[5】。果树砧木对接 穗光合能力有较强的影响,这已在柑橘、苹果、 梨和葡萄等果树上得到证实[6 ”。 本研究以大田栽培的4年生核桃杂交种中宁 异、中宁强、中宁奇、黑核桃和实生核桃砧木嫁 接核桃优系“上l4”作试材,对嫁接苗的光合特 性进行了研究和评定,以期为核桃砧木的合理选 择与利用提供理论依据。 1材料与方法 1.1试验地与试验材料 试验在河南省洛宁县东宋乡核桃栽培示范园 进行。 选用中宁异、中宁强、中宁奇、黑核桃和实 生核桃为砧木材料。2009年春,选取粗细、生长 势相对一致的苗木材料定植于大田,定植时中宁 异、中宁强、中宁奇、黑核桃为1年生扦插苗, 实生核桃为1年生实生苗。采用完全随机区组设计, 每小区4株,3次重复,株行距为5 m×5 m。于 2010年5月12日统一采用大方块芽接法进行嫁接, 接穗为核桃优系“上14”。嫁接后对幼树进行常 规的田间管理。 1.2光合日变化曲线的测定 在2012年7月的晴天里,采用Li.6400光合 测定仪(美国LI.COR公司生产)进行光合指标 的测定。从当日6:00~18:00对5种砧木处理的 净光合速率(P ,gmol・m S。)进行测定,每 隔2 h测定1次,即可得出其日变化曲线。每种砧 木处理每重复随机选取1株,共选择3株生长良 好的单株,每株选择树冠中部的枝条中部复叶的3 片顶叶进行测定n 。同时用仪器记录蒸腾速率( , gmol・m S )、气孔导度(Gs,mol・rn S )、细 胞间CO2浓度(ci,gmol・mol )、环境CO2浓 度(ca,gmol・mol )、叶片温度( Ir,℃)、 光照强度( ,Ix)和环境相对湿度( ,%)。 1.3光响应曲线的测定 在晴天的上午8:30~l1:30之间,对中宁异、 中宁强、中宁奇、黑核桃和实生核桃5种砧木处 理的光响应曲线进行测定,每种砧木选择3个单株, 每株选择树冠南向中部枝条上的中部复叶的3片 项叶进行测定。测定时CO 浓度设定为恒值400 gmol・mol~,人工光源控制光合有效辐射每5 min 改变1次,光合有效辐射设定值依次为0、20、 50、l00、200、400、600、800、1 000、1 200、 l 400、1 600、1 800、2 000 pmol・m S~。温度和 相对湿度采用自然状态测定值。利用二次曲线方 程对测定的 一尸a 曲线进行模拟,方程模型为: Y=b。+blX+b#2,计算光响应曲线方程的光饱 和点(LSP),光补偿点(LCP)和最大 。 1.4光合指标与环境因子间的相关性分析 对各光合指标的日变化值与环境因子进行 相关性分析,同时利用逐步回归分析方法,计算 尸 、 、Ci、G。的回归方程,探讨环境因子对光合 指标的贡献率。 1.5数据分析 采用SPSS17.0软件数据处理系统对测定数据 进行统计与分析。 2结果与分析 2.1光合指标的日变化曲线 测得的不同砧木处理核桃各光合指标值的日 变化曲线如图1所示。图1表明,中宁异、中宁强、 中宁奇、黑核桃和实生核桃5种砧木处理的净光 合速率 日变化曲线均呈现单峰曲线,全天 的高峰值均出现在8:00,之后 值总体呈下降趋 势。在光合高峰期,5种砧木处理的 从大到小 依次是中宁奇(23.53 gmol・m S )>中宁强(22.98 gmol・m S )>实生核桃(20.85 ̄tmol・ITI。S。) >黑核桃(20.50 gmol・111之S )>中宁异(20.21 gmol・1TI S。),其中,中宁奇、中宁强的尸n值显 著大于实生核桃,黑核桃、中宁异和实生核桃的 Pn值之间不存在显著差异。胞间CO 浓度ci表现 为先下降后上升的日变化规律,8:00到16:00之间 其变化不明显。气孔导度 和蒸腾速率 日变化 曲线也呈现为单峰曲线,随着温度的升高和光照 34 孟丙南,等:不同砧木对核桃光合特性的影响 第2期 誊 诲岂 蠹皇 厶 哥避 0u霹霉嚣 .害l】墨guu0 4 4 3 0.45 u点 Il 至tI~ ●l 0.40 O.35 O.3O —1.妒基 10基矗 一 Iottl 口i=l=l 2 2詈 差 如∞蚰∞蚰∞如∞如O 器 O.25 O.20 如 如事 O.15 O.1O O.O5 O.OO 时刘Time H{捌Time 6:00 8:0o 10:00 l2:00 l4:00 l6:∞ l8:∞ H|f剡Time 时劐Time +中宁奇 II前芑 f}ll羹 _I僻l稳 墨 +,tI ̄i 强 瓣溜罄髓 嚣 0 日 l +中卞舁 十熙核桃 +宴生核桃 燃≯—甓一 lt|.f。{l 图1 不同砧木处理核桃各光合指标值的日变化 一 毛I_I.Io基 ≮ Fig.1 Diurnal changes of photosynthetic indexes of walnut in different rootstock treatments 强度的增加,气孔导度的高峰值出现在10:00,蒸 腾速率的高峰值出现在12:00。 环境因子的目变化趋势如图2所示。图2表 明,环境因子中光照强度 与叶片温度 的日 变化曲线呈现为单峰曲线,随着光照强度的增加 和温度的上升, 12:00, 的最大值(1 896.5 Ix)出现在 的最大值(41.39℃)出现在14:00。ca 与 均表现为先下降后上升的变化趋势。 一500 450 … 至柏。 浙羹 霎 釜i蓉O0 50 O 时刻Time 时刻Time 巷l 毪 音重 要 时刻Time 时刻Time +中 奇 +qJ亍伐 +中宁舞—一爨梭桃 +蜜生棱桃 图2不同砧木处理核桃光合有效辐射( 、空气温度( 、空气CO 浓度(ca)和空气相对湿度 H)的日变化 Fig.2 Diurnal changes of of walnut in different rootstock treatments, h, and RH 2.2光响应曲线 不同砧木处理核桃的光强一光合指标曲线如图 加,尸n值快速上升,当尸ar到达800岬o1.m s 时, 值上升趋缓;5种砧木处理的Pn—G。曲线和Pn一 3所示。由图3可知,5种砧木处理的尸n.尸ar曲线 均呈S型,当 为0时,Pn为负值,随着尸ar增 曲线均呈缓慢上升趋势,随着 的增加,G 和Tr 的值不断增加,当 到达1 800 ̄tmol・m s 时, 第31卷 经济林研究 35 瓣 啦 心 毯避0u蓬葛嚣 理的 一Ci曲线则呈下降的变化趋势, 到达800 和 的值开始下降;中宁奇和实生核桃砧木处 鞣J。!嚣嚣a s0lo盖 z u0lj置嚣0S ‘()u麓InI一 H 兰 【I 山_一。量≮ —1.10I筝lo基蕈l ̄tmol・r fl。s 以后,Ca处于平稳的变化趋势,5种 理的G 和 值一直较大,黑核桃和中宁异砧木 砧木处理间Ci值的差异不显著。 处理的Gs和 值一直处于较低水平。5种砧木处 ∞如∞鲫∞如∞ ∞ O -___a■●_- ‘ ,-LrJ1_.-.I_f -t。_.『 t‘ - E -.E -._●O 23 S 2 O l 5 l O 5 O 5 ~ 544 3 322ll 0。4O 8 0.35 掣喜萋 戳 》0.25 l o_lo 0.05 垂一0,30 0.0o 光照强度Light intensity/ix 光照强度Light intensity/Ix 谢谢墼撩 馨嚣t重 甚一ds 再l工 } 一光照强度Light intensity/Ix 十黑核桃 +宴生核桃 一_酗.毫.【。毒 0∞50 l呻200 40o 6oo l}0ol000l瑚14001600I枷姗 光照强度LiglIt intensity/Ix +峥t 衡 --41-rp :强 +中 异 图3不同砧木处理核桃的光强.光合指标曲线 Fig.3 Curves of light intensity-photosynthetic indexes of walnut in different rootstock treatments 5种砧木处理的Pn一尸a 曲线模拟方程见表1。 由表1可知,5种砧木处理的光饱和点(LSP)为 1 706.23~1 648.55 ̄tmol・m s~,黑核桃砧木处理 的LSP值最高(1 706.23 timol・m s。),中宁异砧 木处理的的LSP值最低(1 648.55 ̄tmol・m s )。  ̄tmol・ S。)均显著高于对照的实生核桃(21.23  ̄tmol・nl。s。),中宁强砧木处理与实生核桃不存 在显著差异。5种砧木处理的光补偿点(LCP) 之间差异显著,实生核桃砧木处理的LCP值最高 (36.41岫o1.m s。),中宁奇砧木处理的LCP 在光饱和点处的最大光合速率,中宁奇砧木处理 (23.12 ̄tmol・m s )和中宁异砧木处理(22.38 值最低,这表明中宁奇砧木处理在光照很弱的条 件下就能进行光合作用。 表1尸D.P盯曲线模拟方程及最大净光合速率(Pn )、光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP) Table 1 Pn-P curves simulation equation,maximum photosynthetic rate(Pn 。I),Light saturation point(LSP)and Light compensation point(LCP) 2_3 光合指标与环境因子的相关性分析 呈极显著负相关;Ca与Ci之间呈极显著正相关, 5种核桃砧木处理的各光合指标之间、各光合 指标与各环境因子之间的相关系数见表2。由表2 c日与rr之间呈极显著负相关;R 与Cfi之间呈极 显著正相关, 与 之间呈极显著负相关;Ca和 与所有环境因子的相关均达到极显著水平。 可知, 与G 、rr之间呈极显著正相关,而与Ci 之间呈极显著负相关;环境因子尸a 与 、 、 叶片的环境因子光强、温度、湿度、CO:浓 度在时刻地发生变化,且各因子间又相互作用, 共同影响各光合指标的变化。为确定各环境因子 之间呈极显著正相关,尸。 与Cli之间呈极显著负相 关; 与 之间呈极显著正相关, 与Ci之间 36 孟丙南,等:不同砧木对核桃光合特性的影响 第2期 表2光合指标与环境因子的相关系数 Table 2 Correlation coefncients between phOt0synthesis indexes and environment factors 相关因子 Correlationfactors 瞬时光合速率气孔导度细胞间CO 浓度 蒸腾速率 叶片温度 环境CO 浓度Ca e 环境相对湿度 光照强度 RH 瞬时光合速率P 气孔导度 细胞问CO2浓度G 1 0.928** 1 一0.669** —0.406* 1 0.581++ O.496** 一O.117 一O.307 —0.175 —0.017 0.716 0.008 0.212 0.665** 0.751 O.575** 一O.887** 一O.740** 一O.578** 蒸腾速率 叶片温度 l 0.561"* 1 一O.626** —0.875** 一0.618"* 一0.980**0.864** 0.412" 环境CO 浓度 环境相对湿度RH 光照强度 t””表示0.05水平相关显著,“¨”表示0.01水平相关显著。 “ ”indicates signiifcant correlation at O.05 leve1.and“ ’”indicates signiifcant correlation t aO.01 level l O.926** 1 一0.525** 一O.489* l 对光合特性的影响程度,进一步利用逐步多元回 归分析方法。各光合指标与环境因子的逐步回归 分析结果如表3所示。4个回归模型中,判定系数 ( )都达到了O.8以上。经F检验,因变量和自 变量的相关性达到了极显著水平(P<0.01)。4 个回归方程中,Pn的主要影响因子是P 和 G 的主要影响因子是 和 ,Ci的主要影响因 子是 和Ca, 的主要影响因子是 和 表3光合指标的回归分析 Table 3 Regression analysis of photosynthesis indexes 3结论与讨论 自然条件下植物的光合作用日变化曲线多表 现为单峰型或双峰型【1 。核桃光合日变化曲线一 般呈明显的双峰型[12,14-17],本试验中5种砧穗组 条件的敏感程度不同有关,也可能是简单的相关 分析本身的片面性造成的,亦可能是没有考虑各 因子间相互影响的间接作用所致,这些都有待进 一步的研究。 合下核桃光合的日变化曲线均呈单峰型,这与前 人的研究结果存在差异,这可能是由于测定时环 试验结果表明,5种砧木处理的核桃叶片的光 合速率、气孔导度和蒸腾速率等光合指标存在显 著差异。前人的研究结果表明,砧木对接穗影响 境条件不同所致。一方面,本试验光合测定当日 10:00~18:00之间的叶片温度一直维持在35℃之 的差异表现在叶片上,可造成接穗叶片的叶绿素、 自由水和束缚水含量、叶片矿质元素含量和营养 物质含量的明显差异,进而影响叶片的光合作用。 在相同的外界环境条件下,中宁奇处理的气孔导 度值较高,可能是由于其根系发达,能为叶片提 供充分的水分,从而表现出较高的净光合速率。 光饱和点是反映最大光能利用率的重要光合指标。 上,高于光合作用的适宜温度范围。叶片温度高 影响了酶的活性,进而影响了植物本身的生化反 应和光合速率;另一方面,光照强度也影响光合 日变化的进程,本试验在10:00~16:00之间进行, 光照强度普遍大于5种砧木处理的光饱和点,从 而抑制了核桃的光合作用,因此,试验中并未出 现第2个光合高峰值。 光合作用的过程是极复杂的过程,既受植物 自身结构的调节,也受外界环境因子的影响[1 。 5种砧木处理核桃光合指标的日变化与各环境因子 的相关分析和回归分析结果表明,相关系数极显 著或显著的某些环境因子与回归方程中出现的环 在光照饱和的情况下,中宁奇和中宁异表现了高 的光合速率,表明这两种砧木更适合在光照强度 高的地区栽培。砧木对接穗品种的光合特性的影 响是一个受内外因子综合影响的非常复杂的生理 过程,有关砧木影响果树光合作用的机理尚需进 一步的研究。 境因子不太一致,这可能与不同砧木对相同环境 通过分析5种砧木处理后核桃叶片的光合特 性可知,中宁奇、中宁强和中宁异是在一定程度 (上接第25页) 冯亚莉.杂交榛生物学特性及果实脂代谢特性研究【I)].北京: 北京林业大学,2011. 【9】 熊新武,陆斌,刘金风,等.栽培技术措施对山地核桃中幼 树的促花促果作用[J].中南林业科技大学学报,2012,32(10): 79—83.99. 王文波.榛子花期物候与开花结实促进技术研究[D].哈尔滨: 东北林业大学,2002. 翟学杰.榛子花粉贮藏和亲和性研究【D].长沙:中南林业科 技大学,2009. 张宇和,柳鎏,梁维坚,等.中国果树志[M】.北京:中国林 【lO]高书宝,张河济.扶风早实核桃枝条短截试验初报【J】.经济 林研究,2005,23(4):54—56. 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