《淡水渔业》2001年第31卷第5期
湘西棘腹蛙性腺发育的研究
李文健
(常德师范学院生物系,415000)
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棘腹蛙(RanaboulengeriGünther)是武陵山区一种常见而个体较大的食用蛙,味美,营养丰富,而且还是山区生态平衡中的重要成员。为了保护、繁衍和开始这一山区的珍贵资源,进行棘腹蛙的人工繁殖、饲养。笔者从1996年以来,先后对棘腹蛙性腺的发育与周年变化进行了系统的研究。1 材料和方法
用于性腺发育的实验材料来自人工养殖蛙池内的棘腹蛙,从幼蛙至成蛙共取材103只,其中雌蛙61只,雄蛙42只,按性腺发育分批取材。取材时,先测量蛙体长和体重,再剖腹去除其他内脏,在不剥离性腺的情况下测量性腺的长度、宽度和厚度,分左右两侧生殖腺测量求其平均值予以统计。然后仔细剥离左右两侧的性腺,称其重量,再从其中剖取一小块固定于Smith溶液中,其余性腺全部固定于5%~8%液中保存。用Smith液固定的材料按常规
μ制成石蜡切片,切片厚6m左右,经H1E染色后,镜
检观察生殖细胞的形态。用液固定的材料用以观察性腺的外形分期。
棘腹蛙性腺周年变化的研究材料也来自人工养殖池内。按不同季节,共解剖101只棘腹蛙(其中雌性61只,雄性40只)。解剖中先测量性腺的长度、宽度和厚度,然后仔细剥离性腺,称其重量。成熟系数按性腺重量占其体空壳重的百分比表示。2 结 果211 第一次性周期内生殖腺发育的规律21111 卵巢的发育程序
从61只不同体重(713~16115g)、体长(3712~11213mm)的雌性蛙体的卵巢发育的形态看,卵巢的发育可分为7个时期。2111111 卵原细胞增殖期(第I期)
幼蛙体重为713~1215g,体长为3712~4316mm时,切片上显示卵原细胞密集,在H1E染色下着色较深,具有丝能力的卵原细胞没有被滤泡细胞所包围。2111112 卵母细胞生长期(第Ⅱ期)
3 湖南省科委资助项目(No:01-962-32、97JKY2023-1)收稿日期:2001-05-28
当幼蛙体重为1012~1915g,体长4712~
5612mm,卵原细胞已发育为初级卵母细胞生长期,卵母细胞个体较小,并由卵巢内结缔组织分隔成团,外被一层滤泡细胞包围。2111113 卵母细胞生长过渡期(第Ⅲ期)
当蛙体重为3615~7412g,体长为7117~8413mm时,卵巢发育为第Ⅲ期,卵巢中卵细胞体积增大,滤泡细胞开始由一层增加到二层,透明膜明显。2111114 卵母细胞卵黄形成期(第Ⅳ期早期)
当蛙体重为5817~8018g,体长为8115~17mm长时,卵母细胞时入大生长期早期,卵细胞内卵黄颗粒开始形成,细胞个体增大,二层滤泡细胞,外层细胞扁平,内层细胞稍厚。2111115 卵母细胞卵黄充塞期(第Ⅳ期晚期)
当蛙体重为7917~12518g,体长为8713~9810mm时卵巢发育为此期,卵细胞中已充塞卵黄,卵母细胞体积增大,核占细胞中心位置,二层滤泡细胞和透明带相当明显。2111116 卵母细胞核偏位期(第Ⅴ期)
当蛙体重为8613~16115g,体长为14~11213mm长时,卵巢发育为此期。此时,卵细胞的移向动物极的一边。达到此期的卵母细胞,在生殖季节由垂体分泌促性腺激素或人工注射外源促性腺激素可导致成熟、排卵。2111117 产后卵巢期(第Ⅵ期)
当蛙体重为7016~10215g,体长为8211~10210mm长时,皆可见到产后卵巢,其特点是卵巢中有产后黄体出现。21112 精巢的发育程序
从40只不同体重(5186~17817g)、体长(3710~11319mm)的雄性蛙体的精巢发育来看,其精巢在第一次性周期内的发育可分为5个时期。2111211 精原细胞增殖期(第Ⅰ期)
为精巢的最初阶段,此时期精巢中精原细胞密集,排列不规则。
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2111212 生精细管形成期(第Ⅱ期)
此时期精巢中,结缔组织已将精原细胞分隔成生精细管,生精细管中的精原细胞已有部分形成初
级精母细胞。2111213 精母细胞分化期(第Ⅲ期)
此时,在生精细管中精原细胞数量减少,在生精细管的管壁上相间排列有初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞所形成的精胞。2111214 精子形成期(第Ⅳ期)
为精巢发育的成熟阶段,在生精细管的管壁上精原细胞和初级精母细胞已很少见,而依次为次经有精母细胞及精细胞所形成的精胞相间排列。精子形成后先以头部密集在支持细胞上,以后则分散,充塞在生精细管的管腔中。2111215 排精后期(第Ⅴ期)
精巢中大部分精子已排出,生精细管中也可见少量残留精子。212 性腺发育的年龄顺序和性成熟年龄21211 雌性
幼蛙从变态后2~3月龄,卵巢发育为第I期;6~8月龄,卵巢发育为第Ⅱ期;10~13月龄发育为第Ⅲ期;21~24月龄发育为第Ⅳ期;33~36月龄(如饲料条件好,生态环境适宜,2年成熟则是22~24月龄)发育为第Ⅳ期晚期而至第Ⅴ期,可以自然产卵,也可以人工催青后产卵;产卵后为第Ⅵ。从变态后的幼蛙计算36月龄(或24月龄)可达性成熟。21212 雄性
从变态完成后的幼蛙开始计算月龄,2~4月龄精巢发育为第I期;8~10月龄发育为第Ⅱ期;14~18月龄发育为第Ⅲ期;24~26月龄可发育到精子形成期(第Ⅳ期),此时,生精细管管腔中已有分散的精子充塞,可以自然排精,排精后为第Ⅴ期。故雄体性成熟为2周年龄。213 产卵类型
已经达到性成熟的雌蛙卵巢,不仅可用肉眼分辨出3~4种不同大小等级的生长卵母细胞,切片镜检时,也可看到卵黄充塞期的卵母细胞和卵黄形成时的卵母细胞以及生长期和生长过渡期的卵母细胞。这些不同发育阶段的发育顺序是彼此衔接的,这些都是多次产卵类型的细胞学依据,说明棘腹蛙属于多次产卵类型。镜检产后精巢,发现生精细管中的精胞在排精后精原细胞和初级精母细胞增多,也说明其具有多次排精的生物学基础,繁殖季节也与雌体是同步的。214 性腺的季节周期变化
雌蛙和雄蛙达到性成熟年龄以后,随着季节的周转,性腺也循着一定的规律发生变化。
21411 卵巢的季节周期变化
61个雌蛙标本中,有9个是经产蛙,52个是性成熟的雌蛙,根据这些标本的资料证实:①每年的5~8月是产卵的生殖季节,6~7月为产卵高峰期。②雌蛙在生殖之后,卵巢发育缓慢,9~10月卵巢成熟下降为3110%~3135%,第二年2月至4月卵巢发育迅速,4~5月卵巢成熟系数为最高,达5173%~1415%,5月平均为8147%。③5月以后卵母细胞分批发育成熟,当达到满熟时,即将排出的卵子直径为3148~4121mm。产卵后留在卵巢中的卵母细按大小用肉眼可分辨出大、中、小型3种卵母细胞,3种类型卵母细胞的卵径分别平均为3111mm、2113mm和1153mm以下。④4月中旬至8月上旬,平均体长为11414mm的雌蛙,卵巢内卵径在3111mm以下的卵母细胞平均为158819粒,占每克蛙重平均为1017粒。这些卵母细胞在夏天继续积累卵黄,半数左右会在5~8月先后分批发育成熟、排卵。21412 精巢的季节周期变化根据40个达到性成熟以后的雄蛙精巢成熟系数的年周期变化证实:精巢发育似乎受季节变化的约束不明显,精巢成熟系数的年变幅为0155%~1114%。4~7月果发育较快,7月精巢成熟系数为1114%;生殖季节之后,精巢成熟系数下降,10月为0155%。3 讨 论
本文较为系统地研究了湘西棘腹蛙第一次性周期内卵巢和精巢的发育规律,介绍了湘西武陵山区棘腹蛙第一次性周期内性腺发育的年龄顺序和性成熟年龄。雌蛙从变态的幼蛙计算36月龄(或24月龄)可达性成熟;雄蛙从幼蛙变态后开始计算,24月龄达到性成熟。已经达到性成熟的雌蛙属于多次产卵类型。同时在繁殖季节,雄蛙也与雌蛙是同步的,属于多次排精的类型。达到性成熟年龄以后,随着季节的周转,雌雄蛙的性腺也循着一定规律发生变化。
棘腹蛙与棘胸蛙同属蛙属中的棘蛙群(或称棘蛙属Paa[1])的不同种类,主要区别在于形态特征与地理分布不同。两种棘蛙不仅在第一次性周期内生腺发育的程度、年龄顺序和性成熟年龄相似,而且都属于多次产卵类型,繁殖期均为每年的5~8月[2],说明这两种棘蛙在人工养殖上需要相近的繁殖生态条件和具有同样的养殖技术难度。
参
考
文
献
[1]费梁等119901中国两栖动物检索1科学技术文献出版社,156[2]林光华,虞鹏程119901棘胸蛙的繁殖生物学研究1江西大学学报,14(4):~71
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