第２３卷Ｖｏ１．２３ 第１期 Ｎｏ．１ 草 地 学 报 ＡＣＴＡ ＡＧＲＥＳＴＩＡ ＳＩＮＩＣＡ ２Ｏ１５年 Ｊａｎ． １月 ２０１５ ｄｏｉ：１０．１１７３３／ｊ．ｉｓｓｎ．１００７—０４３５．２０１５．０１．０２１ 不同狼尾草幼苗对镉胁迫的响应 王 瑜，袁庆华 ，苗丽宏 （中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京１００１９３） 摘要：采用温室盆栽试验，对４份野生狼尾草（Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ）材料进行不同浓度镉（Ｃｄ）（０，１０，２０，５０， １００，２００ ｍｇ・ｋｇ ）胁迫处理，通过对苗期生长指标、抗氧化酶（ＳＯＤ，ＰＯＤ，ＣＡＴ）活性、地上部与根的Ｃｄ 积累量 等指标的测定与分析，对４份材料的耐Ｃｄ性与Ｃｄ富集能力进行研究。结果表明：随着Ｃｄ 浓度的升高，４份材料 的存活率呈现逐渐降低的趋势，而株高、分蘖数、地上与地下生物量与对照相比无显著变化，ＳＯＤ与ＣＡＴ活性均呈 现逐渐升高的趋势，ＰＯＤ活性则呈现无规律的波动性变化，材料Ｐ４耐Ｃｄ性最强。当Ｃｄ 浓度为２００ ｍｇ・ｋｇ 时，材料Ｐ１对Ｃｄ的吸收富集能力最强，在ｃｄ污染土壤的修复上具有较好利用前景。 关键词：镉；狼尾草；生长；抗氧化酶活性；Ｃｄ积累量 中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００７—０４３５（２０１５）０卜０１３０—０７ Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｆｏｕｒ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｎＺＤｐ ｃｌｌｒｏｆｄ ｔ０ Ｃａｄｍｉｕｍ Ｓｔｒｅｓｓ ＷＡＮＧ Ｙｕ。ＹＵＡＮ Ｑｉｎｇ—ｈｕａ ．ＭＩＡＯ Ｌｉ—ｈｏｎｇ （Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ ａｎｉｍａｌ ｓｃｉｅｎｃｅｓ，ＣＡＡＳ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１９３，Ｃｈｉｎａ） Ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｏｕｒ ｗｉｌｄ Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ｗｅｒｅ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｄｍｉｕｍ ｃｏｎｃｅｎｔｒａ— ｔｉｏｎｓ（０，１０，２０，５Ｏ，１００，２００ ｍｇ・ｋｇ ）ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｉｎ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ．Ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉ— ｔｉｅｓ，Ｃｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄ ｃａｄｍｉｕｍ—ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ｗｅｒｅ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｒｅ— ｄｕｃｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ Ｃｄ抖ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔｓ，ｔｉｌｌｅｒｉｎｇ ｎｕｍｂｅｒｓ，ｓｈｏｏｔ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓｅｓ ｏｆ ｔｅｓｔｅｄ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌｓ．Ｔｈｅ ｍａｔｅｒｉａｌ ｏｆ Ｐ４ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｔｏｌｅｒａｎｔ ｔｏ Ｃｄ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒｓ．Ｔｈｅ ＳＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｇｅｒｍ— ｐｌａｓｍｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｃｈａｎｇｅｄ ｉｒｒｅｇｕｌａｒｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ Ｃｄ抖ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｍａｔｅｒｉａｌ ｏｆ Ｐ１ ｈａｄ ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇｅｓｔ ｃａｄｍｉｕｍ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｂｉｌｉｔｙ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒｓ ｗｈｅｎ Ｃｄ 。。ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ２００ ｍｇ・ｋｇ～．ａｎｄ ｉｔ ｗｉｌｌ ｈａｖｅ ａ ｇｏｏｄ ｐｒｏｓｐｅｃｔ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ—ｃｏｎ— ｔａｍｉｎａｔｅｄ ｓｏｉｌ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｃｄ；Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ａＺ０ｐ ｃ ｒ０ ｄ ｓ Ｌ．；Ｇｒｏｗｔｈ；Ａｎｔｉｏｘｉｄａｓｅｓ ａｃｔｉｖｉｔｙ；Ｃｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ 近几十年来，随着我国工农业的快速发展，土壤 重金属污染逐渐引起人们的高度关注。目前，我国 从而引发多种疾病，近些年来农产品Ｃｄ污染事件 的报道也越来越多Ｅａ－５］。如何改善Ｃｄ污染土壤，保 重金属污染土壤面积已达２０００万公顷，占耕地总面 积的１／５，其中镉（Ｃｄ）污染耕地面积１ｌ３３万公 顷［１］。土壤Ｃｄ污染来源广泛，主要包括矿山开采 和冶炼、电镀工业、城市垃圾焚烧、化石燃料燃烧、含 障食品安全和人类健康，已成为我国环境保护与农 业发展面临的重大问题。 利用超富集植物对重金属污染土壤进行修复具 有低成本、不产生二次污染、不破坏土壤结构、可进 行综合利用等优点 ］。但是，由于大多数超富集植 Ｃｄ农药、化肥的使用、污水灌溉等方面。Ｃｄ长期滞 留在土壤中不仅会对植物产生各种生理毒害作用， 物生长缓慢、生物量低、适应性差使得修复效益受到 影响。狼尾草（Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ Ｌ． 降低其产量与品质，还可通过食物链进入人类体内 收稿日期：２０１４ ０３—２４；修回日期：２０１４—０７ ０４ 基金项目：级公益性科研院所基本科研业务费专项（２０１２ＣＪ一８）；十二五国家科技支撑计划课￣１（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０１）资助 作者简介：王瑜（１９８１一），女，山东威海人，助理研究员，博士，研究方向为草地植保与品种资源，Ｅ—ｍａｉｌ：ｙｕｗａｎｇ－９９＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｒｎ；＊通信作 者Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ—ｍａｉｌ：ｙｕａｎｑｉｎｇｈｕａ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｒｎ 第１期 王瑜等：不同狼尾草幼苗对镉胁迫的响应 １３１ Ｓｐｒｅｎｇ．）为禾本科多年生草本植物，其具有生长速 度快，生物量大，耐寒、耐旱、耐瘠薄等优点 ，广泛 １材料与方法 １．１供试材料 分布于热带、亚热带、温带等区域，在我国很多省区 都有分布。本研究对４份野生狼尾草材料进行苗期 Ｃｄ胁迫试验，通过对其存活率、株高、分蘖数、地上 生物量、地下生物量、丙二醛含量、叶绿素含量、抗氧 野生狼尾草材料种子由中国农业科学院北京畜 牧兽医研究所牧草遗传资源研究室提供，编号及来 源地如表１所示。试验用土为廊坊基地的过筛壤土 与草炭土按７：３的比例混合而成，其理化性质为： ｐＨ ６．７，全氮０．９２ ｇ・ｋｇ＿。，全磷１．３１ ｇ・ｋｇ＿。，全 钾４．６５ ｇ・ｋｇ，有机质５１．３２ ｇ・ｋｇ＿。，Ｃｄ含量 ０．１３ ｍｇ・ｋｇ～。 化酶活性、地上与地下部Ｃｄ含量等指标的测定，对 ４份材料的耐Ｃｄ性以及Ｃｄ富集转移能力进行研 究，为利用狼尾草对Ｃｄ污染土壤进行植物修复提 供理论依据。 表１供试材料及来源 Ｔａｂｌｅ ｌ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ａｎｄ ｓｏｕｒｃｅｓ １．２试验方法 分蘖数：测定植株的分蘖数，每盆测量１０株。 １．２．１ 育苗及镉胁迫处理 试验于２０１３年３月 １５日一５月２５日在中国农业科学院北京畜牧兽医 研究所廊坊试验基地温室内进行。试验用无孔塑料 花盆（高２０ ｃｍ，底径１５ ｃｍ，口径２０ ｃｍ），每盆装土 １ ｋｇ，装盆完成后，进行Ｃｄ处理。将ＣｄＣ１ｚ・２．５ Ｈ Ｏ配置成一定浓度的溶液施人盆中。Ｃｄ处理共 设置６个浓度梯度０，１０，２０，５Ｏ，１００，２００ ｍｇ・ｋｇ （风干土重），以纯Ｃｄ计，分别以ＣＫ，Ｃｄ １０，Ｃｄ ２Ｏ， Ｃｄ ５０，Ｃｄ １００和Ｃｄ ２００表示，每处理设置３个重 复。平衡２周后，在盆中点入已发芽狼尾草种子，每 盆２５株，待长出２片真叶时进行间苗，每盆留苗２０ 株。Ｃｄ胁迫期间进行正常管理，定期定量浇水，以 地上／地下生物量：自来水冲洗下轻柔将植株根 部从土壤中分离并冲洗干净，每盆取１０株植株，蒸 馏水冲洗干净后用剪刀将植株地上部与地下部分 开，用纸包好后放入烘箱，１０５℃杀青３０ ｍｉｎ，之后 ７０℃烘干至恒重（１２ ｈ），分别称量植株地上部与地 下部生物量的干重，精确到０．００１ ｇ。 酶活性（ＳＯＤ，ＰＯＤ和ＣＡＴ）等的测定均参考 《植物生理生化实验原理和技术》［８］中的方法。 地上部／地下部Ｃｄ 。。含量：称取烘干磨细过０．５ ｍｍ筛的植物样品１．０ ｇ于１５０ ｍＬ锥形瓶中，加入 ２５ ｍＬ ＨＮＯ。，锡箔纸裹住瓶口，放置过夜。于通风 厨内在电炉上低温加热３０ ｍｉｎ，冷却后，加入５ ｍＬ 保持土壤含水量为最大持水量的７Ｏ 。 １．２．２ 测定指标及方法 Ｃｄ胁迫５０ ｄ后，对各材 ＨＣ１Ｏ ，用小火加热，待瓶内白烟慢慢消失，至瓶内 溶液呈无色透明尚有２ ｍＬ左右终止。冷却后用超 纯水洗人２５ ｍＬ容量瓶中，定容摇匀，过滤【９］。利 料的存活率、株高、分蘖数、地上生物量、地下生物 量、酶活性（ＳＯＤ，ＰＯＤ和ＣＡＴ）、地上部Ｃｄ抖含 用美国热电公司的电感耦合等离子体发射光谱仪 （ＩＣＰ—ＭＳ）对Ｃｄ 。。含量进行测定。生物富集系数 （ｂｉｏｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ，ＢＣＦ）一植物地上或根系 Ｃｄ积累浓度／土壤中Ｃｄ浓度【１。＿；转运系数（ｔｒａｎｓ— ｌｏｃａｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ，ＴＦ）一地上部Ｃｄ积累浓度／根中 Ｃｄ积累浓度ｌ１ ；积累量＝＝＝植物地上或根系Ｃｄ积累 浓度×植物地上或根系生物量。 量、地下部Ｃｄ 。。含量等指标进行测定。各指标测定 方法如下： 存活率：清点每盆存活株数，存活率一（存活株 数／２０）×１０ｏ ／ｏ４。 株高：用直尺测量植株地上部的垂直高度即为 株高，每盆测量５株，精确到０．０１ ｃｍ。 １３２ 草 地 学 报 第２３卷 １．３数据处理 在显著差异（Ｐ＜０．０５）。表明Ｃｄ胁迫影响狼尾草 利用Ｅｘｃｅｌ ２００７软件进行数据统计分析和作图， 幼苗的存活率，但对存活单株的生长无显著影响。 采用ＳＰＳＳ １６．０软件的Ｄｕｎｃａｎ检验进行方差分析。 当Ｃｄ浓度为２０ ｍｇ・ｋｇ 时，Ｐ１，Ｐ２，Ｐ３与Ｐ４的 存活率分别为对照的１０１．７９ ，８３．６４ ９／６，９８．２４ ９／６ ２结果与分析 与１００．００ ，Ｐ２的下降幅度最大，为１６．３６ ，Ｐ１， Ｐ３与Ｐ４均只有微弱变化；当Ｃｄ浓度为２００ ｍｇ・ ２．１ Ｃｄ胁迫对狼尾草生长的影响 ｋｇ 时，Ｐ１，Ｐ２，Ｐ３与Ｐ４的存活率分别为对照的 随着Ｃｄ浓度的升高，４份材料株高、分蘖数、地 ４６．４３ ，４０．００ ，５９．６５ 与６６．Ｏ８ ，Ｐ４的下降 上生物量、地下生物量等指标并无明显且统一的变 幅度最小，为３３．９２ ，Ｐ２的下降幅度仍旧最大，为 化趋势，且各浓度间差异不显著；４份材料的存活率 ６Ｏ 。因此，Ｐ４表现出较强的耐Ｃｄ性；Ｐ２表现出 则均呈现逐渐下降的趋势（表２），且不同浓度间存 较弱的耐Ｃｄ性。 表２不同浓度Ｃｄ 胁迫对狼尾草生长的影响 Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｃｄ。 ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ 注：表中同列不同小写字母表示差异显著（Ｐ％０．０５）。下同 Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｉｎｅ ｓｈｏｗ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｂｅｌｏｗ ２．２ Ｃｄ胁迫对狼尾草抗氧化酶活性的影响 高速度变慢，分别升高了５．６５ ，９．０８ 与８．２９ ， 不同浓度Ｃｄ 胁迫下ＳＯＤ活性分析结果（图１） Ｐ１的ＳＯＤ活性则下降了４．２７ ，说明高浓度Ｃｄ抖胁 表明：Ｃｄ 浓度为Ｏ～１００ ｍｇ・ｋｇ 时，４份狼尾草材 迫对ｓＯＤ活性产生阻碍。 料的ＳＯＤ活性均随着Ｃｄ２ 浓度的升高而升高。当 不同浓度Ｃｄ。 胁迫下ＰＯＤ活性分析结果（图 Ｃｄ 浓度由０ ｍｇ・ｋｇ 升高到１００ ｍｇ・ｋｇ 时，Ｐ１， ２）表明：随着Ｃｄ。 浓度的升高，４份材料未呈现统 Ｐ２，Ｐ３与Ｐ４的ＳＯＤ活性分别升高了３８．６１ ， 一的变化规律，Ｐ１与Ｐ３的ＰＯＤ活性先降低再逐渐 ６７．７４ ，６９．１０与１８１．５９ ，Ｐ４的ＳＯＤ活性在Ｃｄ 升高，Ｐ２与Ｐ４的ＰＯＤ活性则呈Ｓ形曲线变化。当 胁迫下反应最为灵敏。当Ｃｄ２ 浓度由１００ ｍｇ・ｋｇ Ｃｄ抖浓度由０ ｍｇ・ｋｇ 升高到１００ ｍｇ・ｋｇ 时， 升高到２００ ｍｇ・ｋｇ－１时，Ｐ２，Ｐ３与Ｐ４的Ｓ０Ｄ活性升 Ｐ１，Ｐ２，Ｐ３与Ｐ４的ＰＯＤ活性变化幅度分别为 第１期 王 瑜等：不同狼尾草幼苗对镉胁迫的响应 ｌ３３ ２８．９４ ～一１．６１ ，１．９３ ～１８．４７ ， ＜Ｏ．０５）。当Ｃｄ 浓度由１００ ｍｇ・ｋｇ 升高到２００ ｍｇ・ｋｇ 时，Ｐ１，Ｐ３与Ｐ４的ＰＯＤ活性分别升高了 １７．９６ ，０．２６％与３２．９９ ，Ｐ２的ＰＯＤ活性则下 ２３．４０ ～１５．５９ ，一５．４０％～３０．４８ ，Ｐ１的 ＰＯＤ活性始终处于受抑制状态，其中Ｃｄ 浓度为 ２０ ｍｇ・ｋｇ 时受抑制程度与其他浓度差异显著（Ｐ ｎ／ 言是００∽ 呈５００∽ ３５０ 降了１．５２ 。 ＿ｓ． 暑一量． １／ 【＾一 譬口＾）ｄ趟、蜒００ 加 ∞ 如 ∞ 如 加 ｍ ３００ ２５０ ２００ ｌ５０ １００ ＣＫ １０ ２０ ５０ １００ ２００ Ｃｄ２ 浓度Ｃｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ／ｍｇ ｋｇ 图１不同浓度Ｃｄ 胁迫对狼尾草叶片ＳＯＤ活性的影响 Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｃｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ ｌｅａｖｅｓ ＣＫ ｌＯ ２０ ５０ １００ ２００ Ｃｄ 浓度Ｃｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ／ｍｇ ｋ 图２不同浓度Ｃｄ 胁迫对狼尾草叶片ＰＯＤ活性的影响 Ｆｉｇ．２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｃｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ ｌｅａｖｅｓ 不同浓度Ｃｄ 胁迫下ＣＡＴ活性分析结果（图 ３）表明：随着Ｃｄ。 浓度的升高，ＣＡＴ活性呈现逐渐 升高的趋势，与ＳｏＤ活性变化趋势大体一致。当 度的升高而增大，且不同浓度间存在显著差异（Ｐ＜ ０．０５）（表４）。根部Ｃｄ 含量明显高于地上部，说 明根是Ｃｄ。 主要富集器官，对Ｃｄ 的富集能力大 于地上部。 Ｃｄ 浓度由０ ｍｇ・ｋｇ 升高到１００ ｍｇ・ｋｇ 时， Ｐ１，Ｐ２，Ｐ３与Ｐ４的ＣＡＴ活性分别升高了３３．１２ ， ７．１Ｏ％，３５．６８ 与５２．８７ ，Ｐ４在此范围内升高幅 度最大。当Ｃｄ。 浓度由１００ ｍｇ・ｋｇ 升高到２００ ４份材料地上部与根的生物富集系数均随着 Ｃｄ。 浓度的升高而降低，且不同浓度间存在显著差 异（Ｐ＜Ｏ．０５）。当Ｃｄ抖浓度由１０ ｍｇ・ｋｇ 升高到 ２００ ｍｇ・ｋｇ 时，Ｐ１，Ｐ２，Ｐ３与Ｐ４地上部的生物富 集系数分别降低了８５．１９ ９／６，８８．ＯＯ ，８６．２１ 和 ｍｇ・ｋｇ 时，Ｐ１，Ｐ２，Ｐ３与Ｐ４的ＣＡＴ活性分别升 高了２．８２ ９／６，３５．１８ ９，６，１３．１５ ９／６与５．０９ ，Ｐ２在此 范围内升高幅度最大。 ２．３ Ｃｄ胁迫对狼尾草Ｃｄ 积累与分布的影响 ８９．４７ ９／６，根的生物富集系数则分别降低了７ｏ．５８ ， ８２．８３ ，８２．２８ 和７０．７４ ，表明Ｃｄ 浓度的升 高明显抑制了狼尾草对Ｃｄ计的吸收与富集。当 Ｃｄ。 浓度为２００ ｍｇ・ｋｇ 时，４份材料地上部的生 ４份狼尾草材料体内Ｃｄ 含量均随着Ｃｄ 浓 １３４ 草 地 学 报 具有较强的吸收与富集能力。 第２３卷 物富集系数为：Ｐ１一Ｐ３＞Ｐ２＞Ｐ４，根的生物富集系 数为：ＰＩ＞Ｐ４＞Ｐ３＞Ｐ２，表明该浓度下Ｐ１对Ｃｄ １６ 暑＿ｆ１／ ＩＡＩ ＿ｌ＿《ｕ ⅢＬ《ｕ ＣＫ １０ ２０ ５０ １００ ２００ Ｃｄ 浓度 Ｃｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ／ｍｇ。ｋ 图３ 不同浓度Ｃｄ 胁迫对狼尾草叶片ＣＡＴ活性的影响 Ｆｉｇ．３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｃｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ ｌｅａｖｅｓ ４份材料的转移系数随着Ｃｄ 浓度的升高大 体上呈现逐渐降低的趋势（Ｐ２与Ｐ３存在轻微波 动），且不同浓度问存在显著差异（Ｐ＜０．０５）。当 Ｃｄ 浓度由１０ ｍｇ・ｋｇ 升高到２００ ｍｇ・ｋｇ 时， Ｐ１，Ｐ２，Ｐ３与Ｐ４的转移系数分别降低了４６．５２ ， ３３．７Ｏ ，２７．４Ｏ 和６６．４７ ，表明Ｃｄ 浓度的升 ｐｍｏｌ・Ｌ （０．１１２ ｍｇ・ｋｇ ）时就有可能出现毒害 症状：植株矮化、褪绿、根系发黑变短、生育期延迟、 生物量下降、分蘖数降低、经济产量和品质下降ｌ１ 。 本研究中，当Ｃｄ 浓度为２００ ｍｇ・ｋｇ 时，Ｐ１，Ｐ２， Ｐ３，Ｐ４地上部Ｃｄ。 含量分别为８．３８，５．６７，７．４１和 ３．７８ ｍｇ・ｋｇ～ ，根部Ｃｄ 含量分别为２９４．９９， １５８．１３，１６１．２２，２２０．３９ ｍｇ・ｋｇ，４份材料的株 高明显抑制了狼尾草根部Ｃｄ 向地上部的转移。 当Ｃｄ 浓度为２００ ｍｇ・ｋｇ 时，４份材料的转移系 数为：Ｐ３＞Ｐ２＞Ｐ１＞Ｐ４，表明该浓度下Ｐ３对Ｃｄ 具有较强的从根向地上部转移的能力。 ４份材料地上部与根的Ｃｄ 积累量均随着Ｃｄ抖 高、分蘖数、单株地上与地下生物量与对照相比均无 显著差异，存活率与对照相比则均出现显著下降（Ｐ ＜０．０５）。说明土壤中Ｃｄ。 浓度≤２００ ｍｇ・ｋｇ 时，Ｃｄ胁迫的增强对狼尾草幼苗期的生长有致死效 浓度的升高而升高，且不同浓度问存在显著差异（Ｐ ＜０．０５），根部Ｃ（ｉ２。。积累量明显高于地上部。当Ｃｄ 浓度由１０ ｍｇ・ｋｇ 升高到２００ ｍｇ・ｋｇ 时，Ｐ１，Ｐ２， 果，但对成苗植株无显著抑制作用，由存活率可推断 出４份材料耐Ｃｄ性强弱顺序为：Ｐ４＞Ｐ３＞Ｐ１＞Ｐ２， Ｐ４在Ｃｄ污染土壤上具有较高的存活率，具较强的 耐镉性。 Ｐ３与Ｐ４地上部的Ｃｄ。 ＿积累量分别升高了１４５．５０ ， ９Ｏ．９５ ，１５９．８３ 和５２．３６ ，根的Ｃｄ 积累量则分 别升高了２２２．３７ ，２２２．４５ ，１７Ｏ．Ｏ３ 和３２３．４２ ， Ｃｄ胁迫导致植物活性氧的增加是Ｃｄ毒害植 物的重要机制之一＿１ ¨］。正常情况下，植物体内的 活性氧物质主要通过抗氧化剂和抗氧化酶二者协同 清除；在逆境胁迫下，植物体内的活性氧数量剧增， 植物的抗氧化酶活性迅速升高，对清除活性氧起到 重要的应激反应，成为环境胁迫下植物应激反应的 根的Ｃ 积累量增加速度显著高于地上部，同样表 明根是Ｃｄ ’。主要富集器官。当Ｃｄ 浓度为２００ ｍｇ ・ 时，４份材料地上部的Ｃｄ。 积累量为：Ｐ３＞Ｐ１ ＞Ｐ２＞Ｐ４，根的Ｃｄ 积累量为：Ｐ１＞Ｐ４＞Ｐ２＞Ｐ３，地 上部与根的总Ｃｄ抖积累量为：Ｐ１＞Ｐ４＞Ｐ２＞Ｐ３，表明 该浓度下，Ｐ１可以在体内积累更多的Ｃｄ抖，从而达到 净化Ｃｄ土壤的目的。 重要监测指标＿】 。超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化 氢酶（ＣＡＴ）和过氧化物酶（ＰＯＤ）是控制植物体内 活性氧积累的最主要的酶。ＳＯＤ是活性氧防御体 系的第１道防线，能歧化超氧阴离子自由基生成 ３ 讨论 有研究表明，当植物组织中Ｃｄ抖浓度达到１ Ｈｚ０ｚ；ＣＡＴ和Ｐ０Ｄ又可以将Ｈ。Ｏ。歧化成无毒害 的Ｈ２ Ｏ和０２。Ｄｅｎｇ等口胡对龙葵（Ｓｏｌａｎｕｍ ｎｉｇ— ｒｕｍ）的研究表明，当Ｃｄ 浓度由５０ ｍｏｌ・Ｉ 增 第１期 王瑜等：不同狼尾草幼苗对镉胁迫的响应 １３５ 加到２００肚ｔｏｏｌ・Ｌ 时，ＳＯＤ，ＣＡＴ与ＰｏＤ活性均 出现升高，Ｌｕｏ等［】 对多年生黑麦草的研究也得 出ＳＯＤ，ＣＡＴ与ＰＯＤ活性随Ｃｄ 浓度的升高而 升高的结论。本研究中，随着Ｃｄ浓度的升高， ＳｏＤ与ＣＡＴ活性均逐渐升高，与前人的研究结果 一ｋｇ 增加到２００ ｍｇ・ｋｇ 时，狼尾草的生长并未 受到明显抑制，说明通过ＳＯＤ，ＣＡＴ与ＰＯＤ的协 同作用及时有效地清除了过量积累的超氧阴离 子。另外，当Ｃｄ。 浓度由０ ｍｇ・ｋｇ 增到到１Ｏ０ ｍｇ・ｋｇ 时，Ｐ４的ＳＯＤ与ＣＡＴ活性分别提高了 １８１．５９ 与５２．８７ ，显著高于Ｐ１，Ｐ２与Ｐ３的增 长幅度（Ｐ＜０．０５），从生理水平上表明Ｐ４具有较 强的耐Ｃｄ性。 致，ＰＯＤ活性则呈现不规律的波动性变化，说明 ＳＯＤ与ＣＡＴ在狼尾草叶片超氧阴离子自由基的 清除中发挥主要作用。当Ｃｄ抖浓度由０ ｍｇ・ Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｄ 表３ Ｃｄ”在狼尾草体内的积累与分布 ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ 植物对重金属的富集特性及地上部生物量对植 ０．０５），表现为较强的Ｃｄ富集能力，根据每盆地上 部与根的Ｃｄ 积累总量推断出４份材料镉富集能 力顺序为：Ｐ１＞Ｐ４＞Ｐ２＞Ｐ３。 物修复效率有着重要影响［１引。本研究中，随着 Ｃｄ 。。浓度的升高，Ｐ１，Ｐ２，Ｐ３和Ｐ４地上部与根的生 物富集系数逐渐降低，表明Ｃｄ胁迫的加剧降低了 狼尾草对镉的生物富集效率，另外，转移系数也呈现 逐渐降低的趋势，并且转移系数的大小为１．７１ ～ ６．３５ ，远小于１，表明根是狼尾草富集Ｃｄ的主要 ４ 结论 Ｃｄ胁迫对４份狼尾草材料幼苗的存活率有明 显抑制作用，但对株高、分蘖数、地上与地下生物量 等生长指标则无显著影响。存活率受抑制的大小顺 序为Ｐ２＞Ｐ１＞Ｐ３＞Ｐ４，Ｐ４表现出较强的耐Ｃｄ性。 随着Ｃｄ 浓度的升高，４份材料ＳＯＤ与ＣＡＴ 活性均呈现逐渐升高的趋势，ＰＯＤ活性则呈现无规 律的波动性变化，说明ＳＯＤ与ＣＡＴ在狼尾草叶片 器官，从根向地上部转移Ｃｄ的能力较弱，且会随着 Ｃｄ胁迫的加剧更趋减弱。Ｃｄ超富集植物要求植株 地上部Ｃｄ抖含量大于１Ｏ０ ｍｇ・ｋｇ 干重，地上部 生物富集系数大于１，转运系数大于１，且在Ｃｄ污染 土壤中能够生长良好，不会发生毒害现象Ｌ】 ，本研 究中的４份狼尾草均为达到超富集植物的标准。当 Ｃｄ计浓度为２００ ｍｇ・ｋｇ 时，Ｐ１地上部与根的 Ｃｄ 含量、根的生物富集系数、每盆根部与整株的 超氧阴离子自由基的清除中发挥主要作用。当 Ｃｄ。 浓度由０ ｍｇ・ｋｇ 增到到１００ ｍｇ・ｋｇ 时， Ｃｄ 积累量等指标均显著高于其他３份材料（Ｐ＜ Ｐ４的ＳＯＤ与ＣＡＴ活性升高幅度显著高于其他３ １３６ 草 地 学 报 第２３卷 份材料（Ｐ＜０．０５），从生理水平上表明Ｐ４具有较强 的耐Ｃｄ性。 随着Ｃｄ 浓度的升高，４份材料地上部与根的 Ｃｄ 含量与Ｃｄ抖积累量均呈现逐渐升高的趋势，富 集系数与转移系数则呈现逐渐降低的趋势，４份材 料的Ｃｄ 主要积累在根部。表明根是狼尾草Ｃｄ。 积累的主要器官，土壤Ｃｄ 浓度的大小是影响狼尾 草Ｃｄ 吸收与转运的重要因素，高浓度会抑制狼尾 草对Ｃｄ 的吸收与转运。在高浓度Ｃｄ （１００～ ２００ ｍｇ・ｋｇ ）胁迫下，４份材料地上部与根的 Ｃｄ 积累量排序为Ｐ１＞Ｐ４＞Ｐ２＞Ｐ３，虽然均未达 到超富集植物的标准，但其成熟期生物量较大，可将 Ｐ１作为Ｃｄ污染土壤植物修复的候选植物。 参考文献 ［１］ 郭艳丽，台培东，韩艳萍，等．镉胁迫对向日葵幼苗生长和生理 特性的影响［Ｊ］．环境工程学报，２００９，３（１ 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ｉｎ Ｃｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ［Ｊ］．Ｆｉｅｌｄ Ｃｒｏｐｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００２，７７（２）：９３—９８ ［１３］ Ｓｍｅｅｔｓ Ｋ，Ｃｕｙｐｅｒｓ Ａ，Ｌａｍｂｒｅｃｈｔｓ Ａ，ｅｔ ａ１．Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｏｘｉ— ｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｉｎ Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ｖｕｌ— ｇａｒｉｓ ａｆｔｅｒ Ｃｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍ— ｉｓｔｒｙ，２００５，４３（５）：４３７—４４４ ［１４］ Ｐｉｔｚｓｃｈｋｅ Ａ，Ｆｏｒｎａｚｉ Ｃ，Ｈｉｒｔ Ｈ．Ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｉｇ— ｎａｌｉｎｇ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓ＆Ｒｅｄｏｘ Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ，２００６，８ （９／１０）：１７５７－１７６４ ［１ ５］ 李璇，岳红，王升，等．影响植物抗氧化酶活性的因素及其研究 热点和现状［Ｊ］．中国中药杂志，２０１３，３８（７）：９７３—９７８ ［１６］ Ｄｅｎｇ Ｘ，Ｘｉａ Ｙ，Ｈｕ Ｗ．ｅｔ ａ１．Ｃａｄｍｉｕｍ—ｉｎｄｕｃｅｄ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｄａｍａｇｅ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｎ ａｃｅｔｙｌ—Ｉ 一ｃｙｓｔｅｉｎｅ ａｇａｉｎｓｔ ｃａｄｍｉｕｍ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｉｎ Ｓｏｌｕｎｕｍ ｎｉｇｒｕｍ Ｌ．［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｈａｚ— ａｒｄｏｕａ ｍａｔｅｒｉａｌｓ，２０１０，１８０（１／３）：７２２—７２９ ［１７］ Ｌｕｏ Ｈ Ｊ，Ｌｉ Ｈ Ｙ，Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｚ，ｅｔ ａ１．Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ａｎｄ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｒｙｅｇｒａｓｓ（Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｎｅ Ｉ ．）ｕｎｄｅｒ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ＿．Ｅｃｏｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ，２０１１，２０（４）： ７７Ｏ一７７８ ［１８］ ＭｃＯｒａｔｈ Ｓ Ｐ，Ｚｈａｏ Ｆ Ｊ．Ｐｈｙｔｏｅｘｔｒａｔｉ０ｎ ｏｆ ｍｅｔａｌｓ ａｎｄ ｍｅｔａｌ— ｌｏｉｄｓ ｆｒｏｍ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ ｓｏｉｌｓ ＥＪ］．Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ Ｂｉｏｔｅｃｈ— ｎｏｌｏｇｙ，２００３，１４（３）：２７７—２８２ ［１９］ Ｗｅｉ Ｓ Ｈ，Ｚｈｏｕ Ｑ Ｘ，Ｋｏｖａｌ Ｐ Ｖ．Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ— ｔｉｃｓ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ｈｙｐｅｒａｅｃｕｍｕｌａｔｏｒ Ｓｏｌａｎｕｍ ｎｉｇｒｕｍ Ｌ．ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｔｏ ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｏ— ｔａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００６，３６９（１／３）：４４１－４４６ （责任编辑 刘云霞）
