微生物的代谢及其

1微⽣物的代谢微⽣物代谢包括微⽣物物质代谢和能量代谢。微⽣物物质代谢

微⽣物物质代谢是指发⽣在微⽣物活细胞中的各种分解代谢与合成代谢的总和。

分解代谢是指细胞将⼤分⼦物质降解成⼩分⼦物质，并在这个过程中产⽣能量。—般可将分解代谢分为TP。三个阶段：第⼀阶段是将蛋⽩质、多糖及脂类等⼤分⼦营养物质降解成氨基酸、单糖及脂肪酸等⼩分⼦物质；第⼆阶段是将第⼀阶段产物进⼀步降解成更为简单的⼄酰辅酶A、丙酮酸以及能进⼊三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产⽣⼀些ATP、NADH及

FADH2；第三阶段是通过三羧酸循环将第⼆阶段产物完全降解⽣成CO2，并产⽣ATP、NADH及FADH2。第⼆和第三阶段产⽣的ATP、NADH及FADH2通过电⼦传递链被氧化，可产⽣⼤量的ATP。⼤分⼦有机物的分解（1）淀粉的分解

淀粉是许多种微⽣物⽤作碳源的原料。它是葡萄糖的多聚物，有直链淀粉和⽀链淀粉之分。⼀般天然淀粉中，直链淀粉约占20％，⽀链淀粉约占80％。直链淀粉为α⼀l、4糖苷键组成的直链分⼦；⽀链淀粉只是在⽀点处由α—1、6糖苷键连接⽽成。微⽣物对淀粉的分解是由微⽣物分泌的淀粉酶催化进⾏的。淀粉酶是⼀类⽔解淀粉糖苷键酶的总称。它的种类很多，作⽤⽅式及产物也不尽相同，主要有液化型淀粉酶、糖化型淀粉酶（包括β—淀粉酶、糖化酶、异淀粉酶）。

以液化型淀粉酶为例，这种酶可以任意分解淀粉的。α-l、4糖苷键，⽽不能分解α-1、6糖苷键。淀粉经该酶作⽤以后，黏度很快下降，液化后变为糊精，最终产物为糊精、麦芽糖和少量葡萄糖。由于这种酶能使淀粉表现为液化，淀粉黏度急速下降，故称液化淀粉酶；⼜由于⽣成的麦芽糖在光学上是α型，所以⼜称为“α—淀粉酶。（2）纤维素的分解

纤维素是葡萄糖由β—1，4糖苷键组成的⼤分⼦化合物。它⼴泛存在于⾃然界，是植物细胞壁的主要组成成分。⼈和⼤部分动物均不能消化纤维素。但是很多微⽣物，如⽊霉、青霉、某些放线茵和细菌均能分解利⽤纤维素，原因是它们能产⽣纤维素酶。纤维素酶是⼀类纤维素⽔解酶的总称。它由C1酶、Cx酶和β-葡萄糖苷酶组成。纤维素在C1酶和Cx酶共同作⽤下，被⽔解成纤维⼆糖，再经过β—葡萄糖苷酶作⽤，最终变为葡萄糖。（3）蛋⽩质的分解

蛋⽩质是由氨基酸组成的分⼦巨⼤、结构复杂的化合物。它们不能直接进⼊细胞。微⽣物利⽤蛋⽩质，⾸先分泌蛋⽩酶⾄体外，将蛋⽩质分解为⼤⼩不等的多肽或氨基酸等⼩分⼦化合物，然后再进⼊细胞。

蛋⽩质的分类蛋⽩酶的种类很多，有100多种。⽬前⽐较常⽤的蛋⽩酶分类⽅法有以下⼏种：①按照⽔解蛋⽩质的⽅式，可分为内肽酶和端肽酶两⼤类。

②按照蛋⽩酶的来源，可分为动物蛋⽩酶、植物蛋⽩酶和微⽣物蛋⽩酶。

③按照蛋⽩酶在⽣物体内所在的位置，可分为胃蛋⽩酶、胰蛋⽩酶、⽊⽠蛋⽩酶和菠萝蛋⽩酶等。④按照蛋⽩酶作⽤的最适pH，可分为酸性蛋⽩酶、中性蛋⽩酶和碱性蛋⽩酶。

⑤根据蛋⽩酶的活性中⼼和最适作⽤pH，可分为丝氨酸蛋⽩酶、巯基蛋⽩酶、⾦属蛋⽩酶和酸性蛋⽩酶。

产⽣蛋⽩酶的菌种很多，细菌、放线菌、霉菌等均有。不同的菌种可以⽣产不同的蛋⽩酶，如⿊曲留主要⽣产酸性蛋⽩酶，短⼩芽孢杆菌⽣产碱性蛋⽩酶。不同的菌种也可⽣产功能相同的蛋⽩酶，同⼀个菌种也可产⽣多种性质不同的蛋⽩酶。（4）氨基酸的分解

微⽣物对氨基酸的分解，主要是脱氨作⽤和脱羧基作⽤。a.脱氨作⽤

脱氨⽅式随微⽣物种类、氨基酸种类以及环境条件的不同⽽不同。

①氧化脱氨：这种脱氨⽅式须存有氧⽓参加的条件下进⾏，专性厌氧菌不能进⾏

氧化脱氨。微⽣物催化氧化脱氨的酶有两类：⼀类是氨基酸氧化酶，以FAD或FMN为辅基；另⼀类是氨基酸脱氢酶，以NAD或NＡDP作为氢载体。氧化脱氨⽣成的酮酸⼀般不积累，⽽被微⽣物继续转化成羟酸或醇，如丙氨酸氧化脱氨⽣成丙酮酸，

丙酮酸可借TＣA循环⽽继续氧化，化学反应式如下：

②还原脱氨：还原脱氨在⽆氧条件下进⾏，⽣成饱和脂肪酸。能进⾏还原脱氨的微⽣物是专性厌氧菌和兼性厌氧菌。的蛋⽩质中常分离到饱和脂肪酸便是由相应的氨基酸⽣成，如梭状芽抱杆菌可使丙氨酸还原脱氨成丙酸，化学反应式如下：③⽔解脱氨：不同氨基酸经⽔解脱氨⽣成不同的产物。同种氨基酸⽔解之后也可形成不同的产物氨酸⽔解之后可形成乳酸，也可形成⼄醇，化学反应式如下：④减饱和脱氨：氨基酸在脱氨的同时，其α、β键减饱和，结果⽣成不饱和酸，如天冬氨酸减饱和脱氨⽣成延胡素酸。

⑤脱⽔脱氨：含羟基的氨基酸在脱⽔过程中脱氨、如丝氨酸脱⽔后，经α－氨基丙烯酸、α－亚氨基丙酸，再⽔解脱氨成丙酮酸，化学反应如下：b.脱羧基作⽤

氨基酸脱羧多见于细菌和真菌中。不同氨基酸在相应氨基酸脱羧酌的作⽤下，催化氨基酸脱按⽣成有机胶和⼆氧化碳。途径

糖的酵解是各种发酵的基础，发酵作⽤是酵解过程的发展。EMP途径⼜称糖酵解，或双磷酸⼰糖降解途径。这是氧化葡萄糖产⽣丙酮酸的过程，它通常是碳⽔化合物分解过程的第⼀阶段。许多微⽣物能进⾏该途径的反应。事实上，它存在于⼤多数活细胞中。

EMP途径包括10个独⽴的，但⼜是连续的反应，其顺序及所需的酶见图2。糖酵解中的酶催化六碳葡萄糖裂解⽣成两个三碳糖，这些糖然后进⼀步被氧化释放能量，同时进⾏原⼦的重排⽽形成了两分⼦丙酮酸。糖酵解期间NAD＋被还原成NADH，并且通过底物⽔平磷酸化作⽤净产⽣两分⼦的ATP。因此，葡萄糖经EMP途径降解成丙酮酸的总反应式为：O

C6H12O6＋2NAD+＋2Pi＋2ADP → 2CH3COCOOH＋2NADH＋2H++2ATP＋2H2反应中所⽣成NADH必须重新氧化为NAD后才能继续不断地推动全部反应。

糖酵解过程不需要氧的参与，它能够在⽆氧或有氧的条件下发⽣。在⽆氧的条件下，如以⼄醛作为受氢体，即是酒精发酵；如以丙酮酸作为受氢体，即是乳酸发酵。在有氧情况下，NADH经呼吸链氧化，同时丙酮酸进⼊三羧酸循环。图1-1 EMP途径简图

EMP途径10步反应详述如下：

（1）葡萄糖形成葡糖-6-磷酸。不同菌种通过不同⽅式实现这步反应。在酵母茵、真菌和许多假单胞茁等好氧细菌中，通过需要Mg+和ATP的⼰糖激酶来实现（此反应在细胞内为不可逆反应）；在⼤肠杆菌和链球菌等兼性厌氧茵中，可借磷酸烯醇式丙酮酸—磷酸转移酶系统在葡萄糖进⼊细胞之时即完成了磷酸化。（2）葡糖-6-磷酸经磷酸⼰糖异构酶异构成果糖-6-磷酸。

（3）果糖-6-磷酸通过磷酸果糖激酶催化成果糖-1,6-⼆磷酸。磷酸果糖激酶是EMP途径中的⼀个关键酶，故它的存在就意味着该微⽣物具有EMP途径。与⼰糖激酶相似的是，磷酸果糖激酶也需要ATP和Mg2+，且在活细胞内催化的反应是不可逆的。（4）果糖-1，6-⼆磷酸在果糖⼆磷酸醛缩酶的催化下，成⼆羟丙酮磷酸和⽢油醛-3-磷酸两个丙糖磷酸分⼦。果糖⼆磷酸醛缩酶不但在葡萄糖降解中⼗分重要，⽽且对葡糖异⽣作⽤(g1uconeogenesis)即对由⾮碳⽔化合物前体逆向合成⼰糖的反应也很重要。另外，⼆羟丙酮磷酸在糖代谢和脂类代谢中还是⼀个重要的连接点，因为它可被还原成⽢油磷酸⽽⽤于脂类的合成中。

（5）⼆羟丙酮磷酸在丙糖磷酸异构酶的作⽤下转化成⽢油醛-3-磷酸。虽然在反应（4）中产⽣等分⼦的丙糖磷酸，但⼆羟丙酮磷酸只有转化为⽢油醛-3-磷酸后才能进⼀步代谢下去。因此，⼰糖分⼦⾄此实际上已⽣成了2分⼦⽢油醛-3-磷酸。此后的代谢反应在所有能代谢葡萄糖的微⽣物中都没有什么不同了。

（6）⽢油醛-3-磷酸在⽢油醛-3-磷酸脱氢酶的催化下产⽣1,3-⼆磷酸⽢油酸。此反应中的酶是⼀种依赖NAD+的含硫醇酶，它能把⽆机磷酸结合到反应产物上。这⼀氧化反应由于产⽣⼀个⾼能磷酸化合物和⼀个NADH+H+，所以从产能和产还原⼒的⾓度来看都是⼗分重要的。

（7）l,3-⼆磷酸⽢油酸在磷酸⽢油酸激酶的催化下形成3-磷酸⽢油酸。此酶是⼀种依赖Mg2+的酶，它催化1,3-⼆磷酸⽢油酸C-1位置上的⾼能磷酸基转移到

ADP分⼦上，产⽣了本途径中的第⼀个ATP。这是借底物⽔平磷酸化作⽤⽽产ATP 的⼀个实例。

（8）3-磷酸⽢油酸在磷酸⽢油酸变位酶的作⽤下转变为2-磷酸⽢油酸。

（9）2-磷酸⽢油酸在烯醇酶作⽤下经脱⽔反应⽽产⽣含有⼀个⾼能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸。烯醇酶需要Mg2+、Mn2+或Zn2+等⼆价⾦属离⼦作为激活剂。（10）磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶的催化下产⽣了丙酮酸，这时，磷酸烯醇式丙酮酸分⼦上的磷酸基团转移到ADP上，产⽣了本途径的第⼆个ATP，这是借底物⽔平磷酸化⽽产⽣ATP的⼜⼀个例⼦。

由上可知在⽆氧条件下，整个EMP途径的产能效率是很低的，即每⼀个葡萄糖分⼦仅净产2个ATP，但其中产⽣的多种中间代谢物不仅可为合成反应提供原材料，⽽且起着连接许多有关代谢途径的作⽤。从微⽣物发酵⽣产的⾓度来看，EMP途径与⼄醇、乳酸、⽢油、丙酮、丁醇和丁⼆醇等⼤量重要发酵产物的⽣产有着密切的关系。

EMP途径是多种微⽣物所具有的代谢途径，其产能效率虽低，但⽣理功能极其重要：①供应ATP形式的能量和NADH形式的还原⼒，厌氧微⽣物是以此途径作为获得能量的唯⼀⽅式；②是连接其它⼏个重要代谢途径的桥梁，包括三羧酸循环（TCA）、HMP途径和ED途径等；③为⽣物合成提供多种中间代谢物；④通过逆向反应可进⾏多糖合成。若从EMP途径与⼈类⽣产实践的关系来看，则它与⼄醇、乳酸、⽢油、丙酮和丁醇等的发酵⽣产关系密切。途径

除了通过EMP途径氧化葡萄糖外，⼤多数微⽣物还有⼀条彻底分解葡萄糖为CO2和⽔的途径，即是葡萄糖在转化成6-磷酸葡萄糖酸后就分解为CO2和5-磷酸核酮糖，也就是在单磷酸⼰糖的基础上开始降解，故称单磷酸⼰糖途径，简称PP途径，旧称HMP途径。⼜因为所⽣成的磷酸戊糖可重新组成磷酸⼰糖，形成循环反应，所以⼜常称为磷酸戊糖途径，见图1-2。图1-2 HMP途径简图

PP途径⽐EMP途径复杂，可以获得很多产物，如C3、C5、C7等磷酸糖酯。该途径主要特点是葡萄糖直接脱氢和脱羧，不必先经三碳糖的阶段；另⼀特点是只有NADP参与反应。PP途径在微⽣物⽣命活动中意义重⼤：①供应5-磷酸核糖，

以合成嘌呤和嘧啶核苷酸，最后合成核酸、辅酶等；②提供⼤量的还原⼒NADPH ＋H＋，除了部分被转氢酶催化变为NADH＋H＋，再进⼊呼吸链氧化，可⽣成⼤量的ATP外，主要还是作为细胞合成脂肪酸、胆固醇、⾕氨酸等需氢的⼀种重要来源；③途径中的4-磷酸⾚藓糖是合成芳⾹族氨基酸的前体；④磷酸戊糖循环的功能对于光能和化能⾃养菌具有重要作⽤，这两类微⽣物细胞中的含碳成分都是由CO2和1,5-⼆磷酸核酮糖缩合⽽成，⽽后者是由5-磷酸核糖转变⽽来；⑤⽣成的6-磷酸果糖、3-磷酸⽢油醛等可进⼊EMP途径，进⽽代谢为丙酮酸，这样PP途径与EMP途径相联系。

因此，PP途径在物质代谢中很重要，在⼤多数好氧和兼性厌氧微⽣物中都有这条途径。PP途径与EMP途径、TCA循环可以同时存在于⼀细胞内，只有少数细菌以PP途径作为有氧分解的唯⼀途径，例如弱氧化醋杆菌和氧化醋单胞菌。途径

N. Entner和M. Doudorff在对嗜糖假单胞菌的研究时发现，该菌缺少6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶，从葡萄糖⽣成6-磷酸葡萄糖酸之后不氧化脱羧，⽽是在脱⽔酶作⽤下脱⽔，⽣成2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸，后者由脱氧酮糖醛缩酶催化裂解成为3-磷酸⽢油醛和丙酮酸，这就是ED途径，如图1-3。3-磷酸⽢油醛转⼊EMP途径后半部分可转化为丙酮酸，因⽽ED途径的总反应式为：

C6H12O6＋NAD＋＋NADP＋＋Pi＋ADP → 2CH3COCOOH＋NADH＋NADPH＋2H＋＋ATP ED途径是少数EMP途径不完整的细菌例如Pseudomnas spp.(⼀些假单胞菌)和Zymomonas spp.(⼀些发酵单胞菌)等所特有的利⽤葡萄糖的替代途径，其特点是利⽤葡萄糖的反应步骤简单，产能效率低(1分⼦葡萄糖仅产1分⼦ATP，仅为EMP途径之半)，反应中有⼀个6碳的关键中间代谢物——肋PG。由于ED途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环等各种代谢途径相连接，因此可以相互协调，以满⾜微⽣物对能量、还原⼒和不同中间代谢物的需要，⼴泛分布在细菌尤其是⾰兰⽒阴性菌中。例如，通过与HMP途径连接可获得必要的戊糖和NADPH2等。此外，在四途径中所产⽣的丙酮酸对Zymomonas mobilis(运动发酵单胞菌)这类微好氧茵来说，可脱羧成⼄醛，⼄醛进⼀步被NADH2还原为⼄醇。这种经ED途径发酵产⽣⼄醇的过程与传统的由酵母菌通过EMP途径⽣产⼄醇不同，因此称作细菌酒精发酵。图1-3 ED途径简图d. TCA 循环

好氧微⽣物在有氧情况下，通过三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，简称TCA循环）完全氧化，⽣成各种⽣物合成的中间体、CO2和⽔，同时产⽣⼤量的还原⼒（NADPH2、NADH2和FADH2），这些还原⼒通过电⼦传递链⽣成ATP。这是⼀个⼴泛存在于各种⽣物体中的重要⽣物化学反应，在各种好氧微⽣物中普遍存在。

葡萄糖经EMP途径降解为丙酮酸后，丙酮酸不能直接进⼊三羧酸循环。在有氧情况下，丙酮酸需要失去1分⼦的CO2，降解成⼄酰CoA，此反应分五步由丙酮酸脱氢酶复合物催化完成。这⼀反应本⾝并⾮是三羧酸循环的⼀部分，但它是所有糖类经丙酮酸进⼊三羧酸循环所必须经过的。

三羧酸循环也叫柠檬酸循环（citric acid cycle）或Krebs循环（the Krebs cycle）。在三羧酸循环中，通过⼀系列的⽣化反应途径，储存在⼄酰CoA中⼤量潜在的化学能被逐步释放出来。在这个循环中，通过⼀系列氧化和还原反应把化学潜能以电⼦的形式转移到电⼦载体（主要是NAD）上。丙酮酸的衍⽣物被氧化，辅酶被还原。

三羧酸循环在3C化合物丙酮酸脱羧后，形成NADH＋H＋，并产⽣2C化合物⼄酰CoA，由它与4C化合物草酰⼄酸缩合形成6C

化合物柠檬酸。通过⼀系列氧化和转化反应，6C化合物经过5C化合物⼜重新回到4C化合物——草酰⼄酸，再由它接受来⾃下⼀个循环的⼄酰CoA分⼦。整个三羧酸循环的总反应式为：丙酮酸＋4NAD＋＋FAD＋GDP＋Pi＋3H2O→3CO2＋4（NADH＋H＋）＋FADH2＋GTP 三羧酸循环不仅为机体提供⼤量的能量，⽽且三羧酸循环的中间产物是细胞进⾏⽣物合成的原料，它们是合成反应的起点成分。例如α-酮戊⼆酸和草酰⼄酸分别可合成⾕氨酸族和天冬氨酸族氨基酸；琥珀酰CoA可作为卟啉环的前体；柠檬酸作为脂肪酸⽣物合成中线粒体内⼄酰CoA的前体等。因此，三羧酸循环位于⼀切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位。总反应如图1-4。图1-4 TCA循环合成代谢

微⽣物的合成代谢就是微⽣物将简单的⽆机物或者有机物⽤体内的各种酶促反应合成⼤分⼦即菌体物质的过程。总体来说，可以概括为三个阶段：产⽣三要素能量、还原⼒、⼩分⼦化合物；合成前体物氨基酸、单糖、氨基糖、脂肪酸、核苷酸；合成⼤分⼦蛋⽩质、核酸、脂肪、多糖。（1）⼤分⼦前体物的合成a.单糖的合成

异养微⽣物所需要的各种单糖及其衍⽣物通常是直接从其⽣活的环境中吸收并衍⽣⽽来，也可以利⽤简单的有机物合成。⾃养微⽣物所需要的单糖则需要通过同化CO2合成。单糖的合成和互变都要消耗能量，能量都来⾃ATP的⽔解。

⽆论⾃养微⽣物还是异养微⽣物，其合成单糖的途径⼀般都是通过EMP途径逆⾏合成6—磷酸葡萄糖，然后再转化成其他糖。单糖合成的中⼼环节是葡萄糖的合成；但⾃养微⽣物与异养微⽣物合成葡萄糖的前体来源不同。⾃养微⽣物主要通过卡尔⽂循环同化CO2，产⽣3—磷酸⽢油醛，再通过EMP途径的逆转形成葡萄糖。⾃养微⽣物也可以通过还原性三羧酸循环同化CO2，得到草酰⼄酸或⼄酰辅酶A进⼀步产⽣丙酮酸，之后再进⼀步合成磷酸⼰糖。⾃养微⽣物还可以通过厌氧⼄酰辅酶A途径固定CO2，形成丙酮酸，丙酮酸逆EMP途径⽣成1，6-⼆磷酸果糖，再在1，6-⼆磷酸果糖两的作⽤下⽣成6-磷酸果糖。异养微⽣物可利⽤⼄酸为碳源经⼄醛酸循环产⽣草酰⼄酸；利⽤⼄醇酸、草酸、⽢氨酸为碳源时通过⽢油酸途径⽣成3-磷酸⽢油醛；以乳酸为碳源时，可直接氧化成丙酮酸；将⽣糖氨基酸脱去氨基后也可作为合成葡萄糖的前体。具体合成过程见图1-5.图1-5 单糖的合成b.氨基酸的合成

绝⼤多数微⽣物能⾃⾏从头合成⽤于蛋⽩质合成的20种氨基酸。且微⽣物中20种氨基酸的合成途径，已经得到透彻研究。氨基酸碳架来⾃新陈代谢的中间化合物。如丙酮酸、α-酮戊⼆酸、草酞⼄酸或延胡索酸、4-磷酸⾚癣糖、5-磷酸核糖等；⽽氨基则通过直接氨基化或转氨反应⽽导⼊。⽆机氮只有通过氨才能渗⼊有机化合物，分⼦氮通过固氮作⽤还原成氨。和亚则通过同化作⽤还原为氨。

合成氨基酸的⽅式有三种：

①氨基化作⽤：它是指α-酮酸与氨反应形成相应的氨基酸，是微⽣物同化氨的主要途径：如氨与α-酮戊⼆酸在⾕氨酸脱氢酶的作⽤下，以还原辅酶为供氢体，通过氨基化反应合成⾕氨酸。

②转氨基作⽤：这是指在转氨酶催化下，使⼀种氨基酸的氨基转移给酮酸，形成新的氨基酸的过程。它普通存在于各种微⽣物体内，可消耗过多的氨基酸，得到某些缺少的氨基酸。

③前体转化：氨基酸还可以通过糖代谢的中间产物，经—系列⽣化反应合成。如苯丙氨酸、酪氨酸和⾊氨酸等通过⼀个复杂的莽草酸途⾏合成。磷酸烯醇式丙酮酸和4-磷酸⾚癣糖经若⼲步骤合成莽草酸，莽草酸⼜经⼏步反应合成分枝酸，由此分别合成苯丙氨酸、酪氨酸以及⾊氨酸。（2）⼤分⼦有机物质的⽣物合成a.核酸的⽣物合成·DNA的⽣物合成

DNA合成按半保留复制⽅式开始于特殊的起点，单向或双向进⾏，相对分⼦质量⼩的环状DNA可以滚环式复制，DNA复制需要DNA聚合酶、RNA聚合酶、解链蛋⽩、解螺旋蛋⽩、多核苦酸连接酶和RNA引物等。

DNA开始合成时需要RNA聚合酶在DNA上辨认起始点，再由解链蛋⽩使DNA 双链分开，由解螺旋蛋⽩迅速解旋。DNA双链打开后，在RNA聚合酶的作⽤下合成RNA⽚段(约50—100个核苷酸长度)作为引物，先在DNA聚合酶Ⅲ的作⽤下，分别以两条DNA链为模板从5’⾄3’，在引物上合成1000—2000个核苷酸的DNA ⽚段(冈崎⽚段)，再由DNA聚合酶I⽔解除去RNA引物，由多核苷酸连接酶将⽚段连成DNA长链，见图1-6。

图1-6 DNA的合成·RNA的合成

①DNA指导下的RNA合成(转录)：在RNA聚合酶的催化下，4种核苷三磷酸聚合成与模板DNA互补的RNA。依赖DNA的RNA⽣物合成有4种功能不同的核糖核酸；转移RNA、信使RNA、核蛋⽩体RNA和(噬菌体RNA)。

②RNA指导下的RNA的合成(RNA复制)：由依赖RNA的RNA聚合酶催化，以病毒RNA为模板，4种核苷三磷酸为原料合成病毒RNA。合成过程见图1-7。b.蛋⽩质的合成

蛋⽩质⽣物合成的机制较复杂，⼤约需要200种⽣物⼤分⼦，其中包括tRNA、mRNA、核糖体、可溶性蛋⽩质因⼦等参加。蛋⽩质合成的过程⼤致分为3个阶段：（1）氢基酸的激活。每⼀种氨基酸均须由特异性的活化酶体系激活变为活化型的氨酰—tRNA后才能⽤于合成蛋⽩质，这类酶称为氨酰—tRNA合成酶。

（2）肽链合成的起动和肽链的延长。蛋⽩质合成的起始过程很复杂，主要有3种起始团⼗(IFl，2，3)参与反应。起始完成即进⼊延长阶段，有3个延长因⼦(Tu、Ts、GTP)参与反应。他分三步：氨酰—tRNA与核糖体的结合反应，转肽反应，核糖体的移位反应。

（3）肽链合成的终⽌和释放。肽链的合成终⽌于mRNA上的终⽌密码于UAA、UAG和UGA，终⽌反应需要Rl、R2和R3辅助因⼦。合成过程见图1-8。图1-8 蛋⽩质合成过程c.多糖的合成

微⽣物的多糖与多糖衍⽣物都是由单糖或单糖衍⽣物通过糖苷化作⽤合成的。微⽣物的多糖种类很多，如纤维素、⼏丁质、多聚葡萄糖、多聚⽢露糖、肽聚糖、脂多糖等，它们的结构⼗分复杂，分⼦⼤⼩、合成途径都各不相同。

在此以⾦黄⾊葡萄球菌细胞壁肽聚糖的合成途径为例，简单阐述肽聚糖的⽣物合成过程。构成肽聚糖⾻架的⽣物合成和装配过程可分为3个阶段，如图1-9。

肽聚糖⽣物合成的第⼀阶段在细胞质中进⾏。出葡萄糖逐步合成UDP—N—⼄酰葡萄糖胺(UDP—GNAc)和UDP—N—⼄酰胞壁酸(UDP—MuNAc)；再由N—⼄酰细胞壁酸合成A—⼄酰胞壁酸五肽，是将氨基酸逐个加到UDP—A—⼄酰胞壁酸上的。D—环丝氨酸可使丙氨酸消旋酶失活，阻⽌L—丙氨酸变为D—丙氨酸，导致N—⼄酰胞壁酸三肽积累，最终导致细胞壁裂解。肽聚糖⽣物合成的第⼆阶段包括N—⼄酰葡萄糖胺与N—⼄酰胞壁酸五肽的结合⽣成肽聚糖单体和类脂载体的再⽣。这⼀阶段在细胞质膜k上进⾏。类脂载类异戊⼆烯醇通过两个磷酸基与N—⼄酰胞壁酸分⼦相连，N—⼄酰葡萄糖体C55

胺从UDP—N—⼄酸葡萄糖胺转到UDP—N—⼄酰胞壁酸上。双糖五肽亚单位在细胞膜内表⾯合成后，由于类脂载体的结合，使亲⽔分⼴转变成亲脂分。使它能顺类脂。它在焦磷酸利通过疏⽔性很强的细胞膜转移到膜外，同时释放出载体C55

化酶的作⽤，⽔解脱磷酸，回复原状，⼜重新作载体。

肽聚糠⽣物合成的第三阶段在细胞壁中进⾏。新合成的肽聚糖单体被运送到现有细胞壁⽣长点，肽聚糖单体与现有的细胞壁残余分⼦间先发⽣转糖基作⽤，使多糖链横向延伸1个双糖单位。再通过转肽酶的转肽作⽤，使前后两条多糖链的甲肽尾五⽢氨酸肽的游离氨基与⼄肽尾的第四个氨基酸的羧基结合形成⼀个肽键，使多糖间发⽣交联，这⼀步反应称为转肽作⽤。这时，⼄肽尾从原有的五肽变成正常肽聚糖分⼦中的四肽尾了。图1-9 多糖的合成微⽣物能量代谢

微⽣物进⾏⽣命活动需要能量，这些能量主要包括化学能和光能。微⽣物从外界环境中失去营养物质，在体内经过⼀系列的反应，转变为⾃⾝细胞物质，以维持其正常⽣长和繁殖，这⼀过程即新陈代谢，简称代谢。⽣物氧化

有机物质在⽣物体细胞内氧化分解产⽣⼆氧化碳和⽔，并且释放出⼤量的能量的过程称为⽣物氧化（biological oxidation）,⼜称细胞呼吸或组织呼吸。⽣物氧化和有机物质体外燃烧在化学本质上是相同的，遵循氧化还原反应的⼀般规律，所耗的氧量、

最终产物和释放的能量均相同。主要具有以下⼏个特点：（1）在细胞内，温和的环境中经酶催化逐步进⾏。

（2）能量逐步释放。⼀部分以热能形式散发，以维持体温，⼀部分以化学能形式储存供⽣命活动能量之需（约40%）。（3）⽣物氧化⽣成的⽔是代谢物脱下的氢和氧结合产⽣，⽔也是直接参与⽣由有机酸脱羧产⽣。物氧化反应，CO2

（4）⽣物氧化的速率由细胞⾃动调节。在真核⽣物细胞内，⽣物氧化都是在线粒体内进⾏，原核⽣物则在细胞膜上进⾏。1、细胞中的氧化还原反应与能量产⽣

物质失去电⼦称为氧化，含有氢的物质在失去电⼦的同时伴随着脱氢或加氢。物质获得电⼦称为还原，在获得电⼦的同时可能伴随着加氢或者脱氢。可见氧化和还原是两个相反⽽偶联的反应，即⼀物质的氧化必然伴随着另⼀物质的还原，称为氧化还原反应，可以表⽰为

在分解代谢中，电⼦供体⼀般指能源，当电⼦供体与电⼦受体偶联起来发⽣氧化还原反应时能释放出能量，两个相偶联（氧化-还原分⼦对，或称O-R对）的反应之间还原势相差愈⼤，释放的能量就愈多。2、⾼能化合物和ATP的合成

基质通过氧化还原反应产⽣的能量可以转变成⾼能化合物，供细胞⽤于做功。⾼能化合物是在⽔解过程中能够释放⼤量⾃由能的有机物分⼦。⾃由能以G表⽰，⽣化反应中⾃由能的变化表⽰为△G，负值说明反应中有⾃由能释放，反应能⾃发进⾏，这是称为产能反应；正值说明不能⾃发反应，需外界能量，称为吸能反应。（1）细胞中的⾼能化合物

许多⾼能化合物⾄少含有⼀个⾼能磷酸键。有些化合物虽具有磷酸键，但所含能量不够⾼，不算⾼能化合物。（2）细胞合成ATP的途径

ATP含有三个磷酸基，其中2个磷酸以⾼能键（符号～表⽰）相连。当细胞需要能量时，ATP末端磷酸基⽔解，产⽣⼀分⼦ADP，⼀分⼦⽆机磷酸（Pi）并释放能量。ATP的化学结构式如图1-10所⽰：图1-10 ATP的结构和⾼能磷酸键

微⽣物产⽣ATP有3种⽅式，即底物⽔平磷酸化，呼吸链（氧化）磷酸化和光合磷酸化。（1）底物⽔平磷酸化

特点是：底物在氧化的过程中⽣成含⾼能磷酸键的化合物，通过相应酶的作⽤将此⾼能磷酸根转移给ADP⽣成ATP。这种类型的氧化磷酸化⽅式在⽣物代谢过程中普遍发⽣，其通式：X～ P+ADP → X+ATP

碳⽔化合物是微⽣物最常⽤的能源，但蛋⽩质、类脂和核酸也可⽤作能源。

碳⽔化合物在氧化过程中可以提供⼤量电⼦。底物⽔平磷酸化常见过程的简化图见图1-11⽰。图1-11 底物⽔平磷酸化简图（2）氧化磷酸化

通过呼吸链产⽣ATP的过程称为电⼦⽔平磷酸化或氧化磷酸化。这种磷酸化的特点是当由物质氧化产⽣的质⼦和电⼦向最终电⼦受体转移时需经过⼀系列的氢和电⼦传递体，每个电⼦传递都是⼀个氧化还原过程。这⼀系列氢和电⼦传递体在不同⽣物中⼤同⼩异，构成⼀条电⼦传递链，称为呼吸链。流动的电⼦通过呼吸链时逐步放出能量，该能量可使ADP⽣成ATP。在呼吸链中，氢和电⼦传递体主要由各种辅酶和辅基组成，呼吸链的这些酶系定向有序的，⼜不是对称的排列在真核微⽣物的线粒体内膜上，或排列在原核微⽣物的细胞质膜上。原核⽣物和真核⽣物呼吸链含有类似的基本的氧化还原载体，就⽬前所知，呼吸链中主要的中间电⼦传递体成员是泛醌（CoQ）和细胞⾊素系统。（3）光和磷酸化

光合磷酸化是光能转化为化学能的过程。在这种转化中光和⾊素起着重要作⽤。微⽣物中的蓝细菌、光合细菌以及嗜盐细菌的光合⾊素的光合磷酸化特点均有不同。

进⾏光合磷酸化的细菌分为三类：蓝细菌、光合细菌、嗜盐细菌。蓝细菌进⾏光合作⽤是依靠叶绿素。和⾼等植物⼀样，蓝细

菌在光合作⽤中还原CO2的电⼦是来⾃⽔的光解，并有氧的释放，并把这类光合作⽤称为放氧型光合作⽤，属⾮环式光合磷酸化，其特点是有由光合⾊素组成的Ⅰ与Ⅱ两个光反应系统。光合细菌：光合细菌包括紫细菌和绿细菌，它们是在厌氧条件下靠细菌叶绿素进⾏光合作⽤。细菌叶绿素是光合细菌的光反应⾊素，它也是具有镁卟啉环的中⼼结构，但侧链不同于叶绿素，⽬前已发现有a、b、c、d、e等5种。绿硫细菌的光反应中⼼⾊素主要是细菌叶绿素c、d和e。嗜盐细菌：其光合系统较⼀般光合细菌更简单，它不含细菌叶绿素，也不存在电⼦传递链，只具有唯⼀的⾊素蛋⽩，这就是存在于质膜中的细菌视紫红质构成，它是由视黄醛以烯醇式碱基与蛋⽩质的赖氨酸残基通过共价键相连⽽构成。⽣物氧化的类型

微⽣物在进⾏⽣命活动的过程中需要消耗能量。这些能量来⾃物质的氧化。在物质氧化的过程中，根据最终电⼦受体性质不同，微⽣物产⽣能量的⽅式有3种，即发酵、有氧呼吸和⽆氧呼吸。如表1-1表1-1 微⽣物的三种产能⽅式

微⽣物的呼吸类型的⽐较，如图表1-2：图1-2 微⽣物呼吸类型⽐较

此外，微⽣物的呼吸类型⼜可以分为：外源呼吸和内源呼吸两种。利⽤外源营养物的⽣物氧化作⽤进⾏⽣命活动时称为外源呼吸，在外源营养严重缺乏时

候，微⽣物不能利⽤外界营养物质，不得不利⽤⾃⾝的物质细胞物质，这种内源呼吸只能维持微⽣物短暂的⽣命活动。（1）发酵作⽤

在⽣理上，发酵作⽤是不需要分⼦态氧（O2

）作电⼦受体的氧化作⽤，为厌氧代谢，在此过程中电⼦供体和受体都是有机物分⼦。作为基质的有机物只是部分碳原⼦被氧化，所形成的某些中间产物⼜作为受氢体接受氢⽽形成的新的产物。酒精发酵和乳酸发酵是这种作⽤的典型代表。发酵产⽣ATP的机制主要是底物⽔平的磷酸化，即有底物氧化⽽产⽣的⾼能磷酸键被转移到ADP分⼦上形成ATP。（2）有氧呼吸

有氧呼吸即呼吸作⽤，是指微⽣物氧化底物时以分⼦氧作为最终电⼦受体的氧化作⽤。通过有氧呼吸可将有机物彻底氧化并释放出储存在有机物中的⼤量能量，其中⼀部分转移到ATP中，另⼀部分则以热的形式散出。有氧呼吸的特点是必须有氧⽓参加，底物氧化彻底，产能量⼤。有氧呼吸是需氧和兼性厌氧微⽣物在有氧条件下进⾏的呼吸类型和⽣物氧化⽅式。（3）⽆氧呼吸

化合物氧化脱下的氢和电⼦经呼吸链传递，最终交给⽆机氧化物的过程称为⽆氧呼吸。与有氧呼吸不同的是，在这个过程中并没有分⼦氧的参与，⽽是以⽆机氧化物，如;NO3- NO2- SO42- S2O32- CO

2

等代替分⼦氧作为最终电⼦受体。与有

氧呼吸相同的是，⽆氧呼吸过程中底物氧化脱下的氢和电⼦也经过细胞⾊素等⼀系列中间传递体，并伴随有磷酸化作⽤产⽣ATP，底物也被彻底氧化。但与有氧呼吸相⽐，因最终电⼦受体为⽆机氧化物，⼀部分能量转移给它们，因此⽣成的能量不如有氧呼吸的多。进⾏厌氧呼吸的微⽣物主要是厌氧菌和兼性厌氧菌，它们的活动可以造成反硝化作⽤，也成为脱氮作⽤、脱硫作⽤和甲烷发酵作⽤。微⽣物代谢

微⽣物的新陈代谢错综复杂，参与代谢的物质⼜多种多样，即使同⼀种物质也会有不同的代谢途径，⽽且各种物质的代谢之间存在着复杂的相互联系和相互影响。在长期的进化过程中，微⽣物建⽴了⼀套严密、精确、灵敏的代谢调节体系，能严格地控制代谢活动，使之有序⽽⾼效地运⾏，并能灵活地适应外界环境，最经济地利⽤环境中的营养物。

微⽣物的代谢调节具有多系统、多层次的特点，对于原核微⽣物⽽⾔，包括物质运输(吸收营养和排除代谢产物)利代谢反应的，后者主要是指酶的，包括酶的表达及酶的活性的。真核微⽣物的⽅式较为复杂，除了上述⽅式，还有酶的翻译、修饰⽔平的，以及转录、转录后加⼯等层次的调节等。

通过改变酶分⼦的活性来调节代谢速度的调节⽅式称为酶活性的调节。酶活性的调节⽅式直接，并且反应快，是发⽣在蛋⽩质⽔平上的调节。活性受到底物或产物(或其结构类似物)影响的酶称为调节酶。这种影响可以是激活、也可以是抑制酶的活性。酶的激活1）前体激活

通常把底物对酶的影响称为前馈，产物对酶的影响称为反馈。前馈作⽤⼀般是对酶的活性起激活作⽤，在分解代谢中，后⾯的反应可被较前⾯反应的中间产物所促进。2）⼩分⼦离⼦激活

⾦属离⼦如Mg2+、K+对于多种酶具有激活作⽤，如EMP途径中，磷酸果糖激酶的活性受到Mg2+的促进。3）补偿激活

在相关代谢途径中，⼀条代谢途径中的中间产物的积累，可以刺激另外⼀条代谢途径的关键酶或其他酶的活性提⾼。如在精氨酸⽣物合成途径中，鸟氨酸的积累可以刺激氨甲酰磷酸合成酶的活性，从⽽促进精氨酸的合成。酶的抑制

酶的抑制包括竞争性抑制和反馈抑制，在微⽣物代谢调节中更常见的是反馈抑制，尤其是末端产物对酶活性的反馈抑制。酶的抑制机制可以⽤别构酶学说来解释：调节酶通常是别构酶，是催化代谢途径⼀系列反应中的关键酶。⼀般具有多个亚基，包括催化亚基和调节亚基。抑制过程的效应物称为抑制剂，调节酶的

抑制剂通常是末端代谢产物或其结构类似物。抑制剂与调节亚基结合引起酶构象发⽣变化，使催化亚基的活性中⼼发⽣改变，酶的催化性能随之受到影响。效应物的作⽤是可逆的，⼀旦效应物浓度降低，酶活性就会恢复。

酶活性也受到能荷的调节。能荷不仅能调节ATP合成体系的酶的活性，也能调节ATP利⽤体系的酶的活性。当能荷在以上时，ATP合成体系的酶活性受到抑制，ATP利⽤体系的酶活性则急剧上升；能荷较低时，情况则相反。酶合成的调节

这是通过调节酶合成的量来控制微⽣物代谢速度的调节机制，这类调节在基因转录⽔平上进⾏，对代谢活动的调节是间接的、也是缓慢的，它的优点是通过阻⽌酶的过量合成，能够节约⽣物合成的原料和能量。酶合成的调节主要有两种类型：酶的诱导和酶的阻遏。酶的诱导1）顺序诱导

第⼀种酶的底物会诱导第⼀种酶的合成，第—种酶的产物⼜可诱导第⼆种酶的合成．依此类推合成—系列的酶，再依次合成分解中间代谢物的酶，以达到对较复杂代谢途径的分段调节。2）同时诱导

即加⼊⼀种诱导别后，微⽣物能同时或⼏乎同时合成⼏种酶，它主要存在于较短的代谢途径中、合成这些酶的基因由同⼀个操纵⼦所控制。酶的阻遏

在某代谢这样中，当末端产物过量时，微⽣物的调节体系就会阻⽌代谢途径中包括关键酶在内的⼀系列酶的合成，从⽽彻底地控制代谢，减少末端产物⽣成，这种现象称为酶合成的阻遏；可被阻遏的酶称为阻遏酶。阻遏的⽣理学功能是节约⽣物体内有限的养分和能量。酶合成的阻遏主要有末端代谢产物阻遏和分解代谢产物阻遏两种类型。1）末端代谢产物阻遏

由于某代谢途径末端产物的过量积累⽽引起酶合成的(反馈)阻遏称为末端

代谢产物阻遏。通常发⽣在合成代谢中，特别是在氨基酸、核苷酸和维⽣素的合成途径中⼗分常见。若代谢途径是直线式的，末端产物阻遏情况较为简单，末端产物引起代谢途径中各种酶的合成终⽌。对于分⽀代谢途径来说，情况⽐较复杂。每种末端产物只专⼀地阻遏合成它⾃⾝那条分⽀途径的酶，⽽代谢途径分⽀点前的“公共酶”则受所有分⽀途径末端产物的共同阻遏；任何⼀种末端产物的单独存在．都不影响酶合成，只有当所有末端产物同时存在时，才能发挥阻遏作⽤的现象称为多价阻遏。在⼀些氨基酸合成途径中，末端产物氨基酸必须和它的tRNA结合后，才能起到阻遏作⽤。有些末端代谢产物本⾝具有独⽴的阻遏作⽤，但若与某些物质结合形成复合物，则会增强阻遏作⽤。

末端代谢产物阻遏在微⽣物代谢调节中有着重要的作⽤，它保证了细胞内各种物质维持适当的浓度。当微⽣物已合成了⾜量的产物，或外界加⼊该物质后，就停⽌有关酶的合成，⽽缺乏该物质时，⼜开始合成有关的酶。2）分解代谢物阻遏

当细胞内同时存在两种可利⽤底物(碳源或氮源)时，利⽤快的底物会阻遏与利⽤慢的底物合关的酶合成。现在知道，这种阻遏并不是由于快速利⽤底物直接作⽤的结果，⽽是由这种底物分解过程中产⽣的中间代谢物引起的，所以称为分解代谢物阻遏。分解代谢物阻遏过去被称为葡萄糖效应。

酶的诱导、分解代谢物阻遏和末端产物阻遏可以同时发⽣在同⼀微⽣物体内，这样，当某些底物存在时微⽣物细胞内就会合成诱导酶，⼏种底物同时存在时，优先利⽤能被快速或容易代谢的底物，⽽与代谢较慢的底物有关酶的合成将被阻遏：当末端代谢产物能满⾜微⽣物⽣长需要时，与代谢相关酶的合成⼜被终⽌。总结

⼀般来讲，微⽣物细胞可以看作是⽣物机器，它们进⾏能量代谢和物质代谢；同时⼜可以把它们看作是信息处理器，它们复制和传递⾃⼰的⽣物信息，接收细胞内外的物理、化学其⾄⽣物信息，并在对这些信息流进⾏综合处理的基础[上发出代谢的指令，控制微⽣物细胞⾃⾝的⽣命活动。研究证明，在每个微⽣

物细胞的遗传物质中存在着性的⽣死攸关的遗传信息。它们规定微⽣物细胞⽣命活动的基本的代谢⽹络及其调节机制。这些遗传信息是微⽣物细胞能够⾃主⽣活和独⽴存在的依据，也是微⽣物对环境适应的局限性，以及设计育种的计划往往不能完全兑现的内在原因。因此，在⼀般情况下，微⽣物细胞只合成本⾝需要的中间代谢产物，严格防⽌氨基酸、核苷酸的等中间物质的⼤量积累。当氨基酸或核苷酸等物质进⼊细胞后，微⽣物细胞⽴即停⽌该物质的合成，⼀直到所供应的养料消耗到很低浓度，微⽣物细胞才能重新开始进⾏该物质的合成。

代谢控制机制的研究已经证明，酶的⽣物合成受基因和代谢物的双重控制。⼀⽅⾯，从DNA的分⼦⽔平上阐明了酶⽣物合成的控制机制，酶的合成像普通蛋⽩质的合成⼀样，受到结构基因的控制，由结构基因决定形成酶分了的⼀级结构；另⼀⽅⾯仅仅有某种基因，并不能保证可以⼤量产⽣某种酶。酶的⽣物合成还受代谢物(酶反应的底物、产物及其类似物)的控制和调节。当有诱导物存在时，酶的⽣成星可以⼏倍甚⾄⼏百倍的数量增加。相反，某些酶促反应的产物，特别是终产物，⼜能产⽣阻遏作⽤，使酶的合成量⼤⼤减少。参考⽂献

1.沈萍．微⽣物学[M]．北京：⾼等教育出版社，2000

2.张克旭．代谢控制发酵[M]．北京：中国轻⼯业出版社，19983.王鄂⽣．代谢[M]．北京：⾼等教育出版社，19904.张惠展．途径⼯程[M]．北京：中国轻⼯业出版社，20025．赵开弘. 环境微⽣物学. 武汉：华中科技⼤学出版社, 20096．张甲耀. 宋碧⽟. 陈兰州. 郑连爽. 武汉：武汉⼤学出版社,20087. 张⽂治．21世纪⾼等学校应⽤型教材．微⽣物学，20058. 李榆梅．微⽣物学，2001

9. 陈剑虹．环境⼯程微⽣物学．北京：⾼等教育出版社，2003