仔稚鱼发育敏感期研究进展

第２７卷第１期　华中农业大学学报　Ｖｏｌ＿２７　Ｎｏ．１　２００８年２月　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｕａｚｈｏｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｆｅｂ．２００８，１６１～１６５　仔稚鱼发育敏感期研究进展　杨瑞斌　谢从新一　樊启学　（华中农业大学水产学院，武汉４３００７０）　摘要对仔稚鱼发育敏感期特别是卵黄囊期和变态期的相关研究进行了综述，包括卵黄的吸收及卵黄囊期　的营养吸收机制、开口饵料及其适口性、不可逆点；变态期的外部形态学变化和内部组织结构变化及功能完善过　程等内容。分析推测淡水有胃鱼类胃腺的发育和功能完善过程也是重要敏感期。　关键词敏感期；早期发育；卵黄囊期仔鱼；变态期仔鱼；变态　中图法分类号Ｑ　１３　文献标识码Ａ　文章编号１０００—２４２１（２００８）０１—０１６１—０５　重点关注卵和仔鱼发育的鱼类早期生活史研　鱼类一般以卵黄囊全部吸收到鳞片形成开始为后期　究，是鱼类自然资源繁殖保护和养殖业苗种培育的　仔鱼¨４］，到全身披鳞为稚鱼期＿５］；无鳞鱼类则以卵黄　基础［　。鱼类的受精卵完成胚胎发育并经脱膜孵化　囊消失到腹鳍形成为后期仔鱼，从腹鳍形成后进入　后进入仔鱼期。仔鱼在刚孵出时消化道还未与外界　稚鱼期［　。王卫民则将孵出至鱼苗平游为黄颡鱼早　相通，营养完全来自卵黄。随着仔鱼发育，口与肛门　与瓦氏黄颡鱼舍杂交Ｆ１的仔鱼前期，从鱼苗平游　先后与外界相通，卵黄逐渐吸收殆尽，仔鱼由内源性　至鳍条基本发育完全为仔鱼后期，从鳍条基本发育　到混合性进而变为外源性营养，鱼苗进入稚鱼期。　完全到脂鳍长成为稚鱼期＿７］。有学者指出将外部形　稚鱼消化系统要经过一个变态的发育过程才进入幼　态变化和内部器官发育情况相结合来对鱼类生长阶　鱼期ｌｌ２］。Ｂｌａｘｔｅｒ认为鱼类早期生活史中存在５个　段进行区分较单一按外形变化区分更合理ｌｌ８］。在对　敏感期，即孵化期、开口期、鳃丝形成期、鳔充气期　许多海水鱼仔稚鱼的研究中认为，胃腺和幽门盲囊　（上游期）及变形期＿３］。Ｋｅｎｄａｌｌ等提出早期史阶段　的出现标志着由稚鱼期转入幼鱼期＿＿８］。　存在２个过渡期，即卵黄囊期和变形期＿】］。卵黄囊　期作为早期史阶段一个敏感期、危险期、临界期，已　２　卵黄囊期　得到大家的认可。另一个敏感期——变形（态）期，　由于卵黄囊仔鱼没有摄食能力，或者其摄食和　在鳗鲡和鲆鲽类等外部形态变化比较明显的种类中　消化能力尚处于适应和强化的阶段，外源性营养的　大家容易接受，但在许多逐渐成为我国重要养殖对　获得和利用没有保证，卵黄营养对于仔鱼的发育和　象的淡水底栖鱼类的早期发育阶段中的存在却被忽　生存具有非常重要的意义［＿９　。　视了。因此，笔者对２个敏感期的研究现状及趋势　２．１　卵黄囊的吸收过程（速度）　进行概述。　卵黄吸收速度可依据卵黄囊体积的变化来表　１仔稚鱼的分期　示。卵黄囊体积（ｍｍ。）可依照公式：Ｖ一４／３ｎ・Ｒ／　２・（ｒ／２）　计算［　。式中：Ｒ为卵黄囊长径（ｍｍ），　一般将鱼类早期生活史阶段划分为受精卵（胚　ｒ为卵黄囊短径（ｍｍ）。不同鱼类卵黄吸收速度不　胎）、仔鱼和稚鱼３个基本发育期，仔鱼期又可划分　一，但大部分鱼类卵黄囊体积在出膜后第１天缩小　为前期仔鱼（卵黄囊仔鱼）和后期仔鱼（晚期仔鱼）。　得最快。半滑舌鳎（Ｃｙｎｏｇｌｏｓｓｕｓ　ｓｅｍｉｌａｅｖｉｓ）仔鱼１　对于后期仔鱼（晚期仔鱼）及稚鱼期的定义，不同鱼　日龄时卵黄囊体积较初孵仔鱼缩小近１Ｏ倍＿１叫。鲻　类的分期特征不一。如根据外部形态学特征，有鳞　鱼（Ｍｕｇｉｌ　ｃｅｐｈａｌｕｓ）８１　卵黄囊用于２４　ｈ内生　收稿日期：２００７—１０—０９　＊国家科技支撑计划项目（２００７ＢＡＤ３７Ｂ０２）　湖北省“十一五”科技攻关项目（２００６ＡＡ２０３Ａ０２）资助　＊＊通讯作者．Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉｅｃｏｎｇｘｉｎ＠ｍａｉｌ．ｈｚａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ　杨瑞斌，男，１９７０年生，华中农业大学水产学院博士研究生，副教授．工作单位：华中农业大学水产学院，武汉４３００７０　维普资讯 http://www.cqvip.com

华中农业大学学报　第２７卷　长＿１　。邹记兴等发现点石斑鱼（Ｅｐｂｗｐｈｅｌｕｓ　ｍａｌａ—　一，不同研究的结论甚至存在冲突，如大口鲇、尼罗　ｂａｒｉｃｕｓ）仔鱼孵出后第１天，卵黄囊容积消耗量达　罗非鲫等鱼类消化道是否参与卵黄的消化吸收需要　８４．０７　Ｅ　］，凌去非等发现丁值岁（Ｔｉｎｃａ　ｔｉｍ‘ａ）第１　进一步开展系统研究，必要时可采用电镜观察等技　天卵黄囊日净消耗量最大［　ｊ。尽管仔鱼第１天游　术进行细致研究。　泳能力很弱，但由于身体内各大器官形成加快，新陈　２．３混合营养期的外源营养吸收机制　代谢旺盛，能量消耗最大。　２－２卵黄囊的吸收利用方式和途径　许多鱼类存在混合营养期。初次摄食时，仔鱼　没有咽齿和味蕾。肠道很短，食物通过肠道的时间很　许多鱼第１天卵黄囊消失得最快，但肠管尚未　短，消化吸收的时间也很短，在胃腺发育之前，鱼类　贯通，卵黄如何吸收、排泄？这是令人感兴趣的问　依赖于机械消化、合适的食物选择和肠道消化酶来　题。有关卵黄囊仔鱼对卯黄的吸收利用方式和途径　补偿胃内消化酶的缺乏Ｅ　。在外源性营养初期，直　问题，存在不同看法。软骨鱼类、硬骨鱼类和部分胎　肠上皮中嗜酸性亚核液泡的出现表明胞饮吸收和胞　生鱼类，由于其受精卵的卯裂方式不一，导致卵黄囊　内蛋白消化的存在。胞饮作用和胞内消化被认为是　吸收方式不同口　。　胃功能缺乏期间仔稚鱼从肠腔吸收蛋白质大分子进　就软骨鱼类而言，原肠胚形成期间在胚盘后缘　人肠细胞的主要机Ｎ　Ｅ２２　２３￣。　４开口饵料及其适口性　形成的原肠即消化道，导致卵黄囊内存在内皮层。　２．内皮层调节卵黄代谢物从多核体到卵黄微循环系统　朱成德在比较了２２种仔鱼的开口饵料后发现，　的转移｜＿】引。此外，软骨鱼类的卯黄囊通过卵黄蒂　在天然水域内，各种仔鱼虽处于各不相同的生态环　（ｙｏｌｋ　ｓｔａｌｋ）与消化道相通，这样卵黄就主要在消化　境中，但开口饵料基本相似，都是游动缓慢、易于消　＿２　。　道内被吸收。达氏鲟（Ａｃｉｐｅｎｓｅｒ　ｄａｂｒｙａ￣ｌＵＳ）初孵　化、大小适口的浮游动物或底栖动物　仔鱼仅有口咽腔，由食道与卯黄囊相接，孵出后　不同鱼类对开口饵料的选择主要受其口裂大小　ｕｒ“　ｍｅｒｉｄｉｏｎａｌｉｓ）　２～３　ｄ形成口裂，４～５　ｄ后仔鱼上、下颌形成，口能　的。黄峰等发现大口鲇（Ｓｉｌ。　，而半滑舌鳎２．５　张动，５～６　ｄ形成肛门，１２～１６　ｄ仔鱼的直肠以肛　２．５日龄时口裂宽达１．２　ｍｍＥ门通向外界，部分仔鱼开口摄食　。　日龄时口裂仅０．２４　ｍｍ｛￣ａｏ￣ｌ。由于口裂与初孵鱼全　硬骨鱼类具胚胎外卵黄囊，通过卵黄多核体作　长具相关性，适口饵料的大小与初孵鱼全长关系密　为唯一的卵黄吸收途径。卯黄没有被内胚层所包　切。许多海水鱼初孵鱼很小，如赤石斑鱼（Ｅｐｉ—　裹，所以硬骨鱼的卯黄营养吸收，与内胚层细胞或消　ｎｅｐｈｅｌｕｓ　ａｋａａｒａ）１．３５～１．４５　ｍｍ，七带石斑鱼　化道无关。卵黄的吸收过程包括多核体胞饮作用，　（Ｅ．ｓｅｐｔｅｍｆａｃｉａｔｕｓ）１．７～１．８　ｍｍ，牙鲆（Ｐａｒａｌｉｃｈ—　ｈｙｓ　ｏｌｉｖａｃｅｕｓ）３．２～３．６　ｍｍ，真鲷（Ｐａｇｒｏｓｏｍｕｓ　胞内消化及合成，最后将卵黄代谢物释放到卯黄微　ｔ循环系统ｌ】　。而刘建虎等对南方鲇（Ｓｉｌｕｒｕｓ　ｓｏｌｄａ—　ｍａｊｏｒ）３．０～３．４　ｍｍ，鲈（Ｌａｔｅｏｌａｂｒａｘ　ｊａｐｏｎｉｃｕｓ）　＿２　。淡水鱼黄颡鱼（Ｐｅｌｔｅｏｂａｇｒｕｓ　ｔｏｖｉ　ｍｅｒｉｄｉｏｎｉｌｉｓ）进行显微观察时发现其食管中肠　３．３～３．７　ｍｍ等｜与卵黄囊相通，并且消化管上皮细胞在３日龄时已　ｆｕｌｖｉｄｒａｃｏ　５．８９　ｍｍ）［　、大口鲇（７．５　ｍｍ）　相对　发生形态变化，加之在肠腔内充填大量的卯黄颗粒　较长，在开口饵料的选择上有更大的空间。如小型　及分解的油球，说明早期消化管已参与卯黄的吸收　枝角类是河川沙塘鳢（Ｏｄｏｎｔｏｂｕｔｉｓ　ｐｏｔａｍｏｐｈｉｌａ）仔　作用［＂］。赵宝生等认为，尼罗罗非鲫（Ｔｉｌａｐｉａ　ｎｉｌｏ—　鱼适宜的开口饵料ｌ＿２　，轮虫为黄颡鱼主要开口摄食　ｔｉａ）早期消化管已参与卯黄的吸收作用ｌ１　。　饵料，但水体中枝角类占绝对优势时黄颡鱼则选择　陈细香认为大鳍鲮（Ｍｙｓｔｕｓ　ｍａｃｒｏｐｔｅｒｕｓ）消化　小型枝角类为其主要开口饵料Ｌ６］。　腺发育过程中早期肝脏参与了卯黄的吸收【一　引。关　２．５不可逆点　海红通过对３种鲇［怀头鲇（Ｓｉｌｕｒｕｓ　ｓｏｌｄａｔｏｖｉ）、鲇　不可逆点（ｐｏｉｎｔ　ｏｆ　ｎｏ　ｒｅｔｕｒｎ，ＰＮＲ）是仔鱼耐　（Ｓｉｌｕｒｕｓ　ａｓｏｔｕｓ）及杂交Ｆ１后代］的早期肝脏形态　受饥饿的时间临界点，仔鱼饥饿到该点时，尽管还能　结构、肝脏与卵黄的位置关系和血管联系分析，认为　存活一段时间，但已虚弱得不可能再恢复摄食能　２种鲇及其杂交后代的肝脏参与了卵黄物质的吸收　力Ｌｌｊ。因此，研究不可逆点对仔稚鱼培育具有指导　和转运Ｅ。　。　意义。不同鱼类到达不可逆点的时间不同，王剑伟　以上研究表明不同种类鱼的卵黄吸收方式不　等发现稀有朐鲫（Ｇｏｂｉｏｃｙｐｒｉｓ　ｙａｙｕｓ）ＰＮＲ出现在　维普资讯 http://www.cqvip.com

第１期　杨瑞斌等：仔稚鱼发育敏感期研究进展　出膜后的８～１０　。万瑞景等发现在培养水温为　关，值得深入开展研究。　对仔稚鱼变态期的研究，主要集中于外部形态　２３．０～２４．８℃条件下，鲲鱼（Ｅｎｇｒａｕｌｉｓ　ｊａｐｏｎｉｃｕｓ）　仔鱼的混合营养期仅１　ｄ多时间，仔鱼的不可逆点　学的变化、内部结构器官的发育完善等方面。此外，　发生在孵化后第６天ｌ２　。夏连军等发现黄鲷（Ｄｅｎ—　对稚鱼、幼鱼和成鱼处于明显不同生态位的种类如　ｔｅｘ　ｔｕｍｉｆｒＯｎＳ）仔鱼孵化后第４天开始摄食外部食　许多底栖鱼类的生活习性——栖息环境的转换、饵　物，不可逆点出现在仔鱼孵出后第８～９天ｌ３　。半　料生物的转换等方面的研究，也日益受到关注。　滑舌鳎仔鱼耐受饥饿的时间临界点发生在孵化后第　３．１　外部形态学变化研究　１０天ｌｊ　。史氏鲟（Ａｃｉｐｅｎｓｅｒ　ｓｃｈｒｅｎｃｋｉｉ）仔鱼６日　龄开口，７日龄初次摄食，１０日龄卵黄基本吸收完　毕，ＰＮＲ出现在ｌ６日龄ｌ３　。丁鱼岁仔鱼在孵出后第　７天开始摄食，第１２天进入不可逆点ｌ１　。　温度不同，仔鱼饥饿耐力不同，因而其抵达不可　逆点时问亦不同。鳜（Ｓｉｎｉｐｅｒｃａ　ｃｈｕａｔｓｉ）从初孵到　抵达ＰＮＲ的时间，１９．５℃和２５℃条件下为８　ｄ，　２８℃为７　ｄ，３０℃为６　ｄ，３１℃为５　ｄ，随温度升高，　抵达ＰＮＲ的时间逐渐提前ｌ：｛　。李秀玉等对不同温　度下黄颡鱼仔鱼抵达ＰＮＲ的时间变化进行研究，　发现仔鱼抵达ＰＮＲ的时间随温度升高而缩短，在　２４～２８℃下，黄颡鱼仔鱼的ＰＮＲ点出现在出膜后　的７～８　ｄ［３３￣。　３变形（态）期　鱼类仔鱼在形态和生理上通常明显不同于其稚　鱼或成鱼，仔鱼向稚鱼的转变过程往往是剧烈的，这　种转变称之为变态ｌ３］。有学者认为鱼类早期史阶段　的变态是共性，这种变态在外形上包括某种器官的　有无和位置变更，鳍褶、外鳃、体透明等仔鱼器官和　特征的消失，鳍条和鳞片的形成。变形期有时可延　续到稚鱼期ｌｊ］。变形（态）期概念在鳗鲡（Ａｐｏｓ—　ｔｉｃｈｏｐｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓ）和鲆鲽类等外部形态变化比较　明显的种类中容易接受，稚鱼期实质上就是生产实　践中通称的变态期＿３　。但在许多鱼类，由于鳍条和　鳞片的形成，稚鱼外形已与幼鱼很相似，还在继续进　行的变态（特别是内部器官）很容易被忽视。事实　上，内部器官功能的从无到有、从不完善到完善也是　一种变态。越来越多的研究表明，许多鱼类的稚鱼　期都还在进行重要的变化。在对许多海水鱼仔稚鱼　的研究中认为，胃腺和幽门盲囊的出现标志着鱼苗　由稚鱼期转入幼鱼期ｌ８］。许多淡水底栖鱼类如黄颡　鱼、瓦氏黄颡鱼（Ｐｅｌｔｅｏｂａｇｒｕｓ　ｖａｃｈｅｌｌｉ）、泥鳅、黄鳝　（Ｍｏｎｏｐｔｅｒｕｓ　ａｌｂｕｓ）等都出现仔鱼后期培育过程中　高死亡率现象，这一现象是否与早期发育阶段中存　在却被忽视了的变态（内部器官的发育变化情况）有　张海发等发现斜带石斑鱼（Ｅｐｉｎｅｐｈｅｌｕｓ　ＣＯ—　ｉｏｉｄｅｓ）稚鱼期经历了腹鳍棘和第二背鳍棘开始收缩　以及鳍棘上小刺数目急剧减少、鳞片长出、体色及斑　纹出现，至腹鳍棘和第二背鳍棘绝对长度收缩到早　期发育阶段最低值以及鳍棘上的小刺完全消失、鳞　片长齐、体色及斑纹形成等变化ｌ３　。牙鲆则经历了　右眼的移位、冠状幼鳍的消长、体色的左右不对称等　外部形态变化ｌ３引。鲻鱼在早期发育过程中口径比　（口径与全长比）发生明显变化，并与食性的转变相　联系ｌ３引。这些外部形态特征的明显变化也是仔稚　鱼发育分期的重要依据。　３－２组织器官发育研究　进入变态期，许多鱼类的组织器官发生明显变　化。　１）摄食器官的发育。摄食器官发育的变化体　现在口裂张开的时间、口腔壁的发育、咽腔的发育、　颌齿、鳃耙、咽齿的发育。口咽腔的组织学发育主要　体现在粘膜上皮细胞的发育过程，如细胞层数、形　态，粘液细胞和味蕾的有无等ｌ３　。　２）消化道的发育。消化道发育包括食道、胃、肠　的发育。如消化管道的贯通时间、肛门与外界连通　时间、食道细胞群的分化，食道粘膜层、粘膜下层等　结构的出现时间、各层的形状、结构组成；胃原型的　出现时间、位置，胃部不同结构出现时间、各层细胞　形状、排列方式等；肠道出现位置、形状，肠壁粘膜上　皮细胞的形状、发育过程ｌ３　。　在有关消化道的研究中，许多研究都区分出前、　中、后肠，但如何区分却没有描述。此外，有胃鱼类　和无胃鱼类的前肠在结构上是否有差异没有报道。　有胃鱼类和无胃鱼类的前肠在结构上有无差异、功　能上有无区别等问题值得在以后的研究中加以关　注。　３）消化腺的发育。消化腺的发育表现在肝、胰　脏的出现时间、位置、形状、细胞团分化及细胞组　成　。许多研究对淡水有胃鱼类胃腺的发育及其功　能的完善过程却没有引起足够的重视。由于需要胃　维普资讯 http://www.cqvip.com

１６４　华中农业大学学报　第２７卷　腺分泌ＨＣ１及胃蛋白酶为主的消化酶，有胃鱼类胃　腺的发育是细胞外消化的先要条件，胃腺的出现及　功能的完善成为变态期最重要的标志。　在许多关于硬骨鱼仔鱼的研究中，从仔鱼开口　摄食到完全分化的胃的形成需要数周的时间［３　。　黄尾黄盖鲽（Ｐｌｅｕｒｏｎｅｃｔｅｓ　ｆｅｒｒｕｇｉｎｅａ）　｛　等鱼从　（４）：３４８—３５８．　参考文献　［１］殷名称．鱼类早期生活史研究与进展［Ｊ］．水产学报，１９９１，１５　［２］ＺＡＭＢＯＮＩＮＯ　Ｉ　Ｊ　Ｉ　，ＣＡＨＵ　Ｃ．Ｏｎｔｏｇｅｎｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｓｔｉｉｆａｌ　ｔｒａｃｔ　ｏｆ　ｍａｒｉｎｅ　ｆｉｓｈ　ｌａｒｖａｅ［Ｊ］．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｐｈｙｓｉ—　ｏｌｏｇｙ，２００１，１３０：４７７—４８７．　　ＡＸＴＥＲ　Ｊ　Ｈ　Ｓ　Ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎｄ　ｖａｒｉｅｔｙ　ｉｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｍ］／／　膜时未分化（无分泌功能）的胃到形态学分化阶段需　［３］　ＢＩ１２日龄，波纹短须石首鱼（Ｕｍｂｒｉｎａ　ｃｉｒｒｏｓａ）为１Ｏ　日龄　８］，半滑舌鳎胃腺在出膜后２３　ｄ出现　，黑鲷　（Ｓｐａｒｕｓ　ｒｎａｃｒｏｃｅｐｈａｌｕｓ）出膜后２３　ｄ　现胃腺原基　（实心扁球状的深色细胞团）　ｊ，斜带石斑鱼胃腺组　织在出膜后５０　ｄ才出现ｌ４　；淡水杂交鲟胃腺泡在出　膜后９　ｄ出现ｌ４　，大鳍鲮胃腺在出膜后５　ｄ出现（水　温２８￣２９℃）ｌ４　，鲇的胃腺在出膜后５　ｄ出现（水温　２８～２９℃），在１１日龄时胃腺更加发达（２４～　２５℃）［　。　仔稚鱼胃腺与胃蛋白酶的出现存在不同步现　象，鳎（Ｓｏｌｅａ　ｓｏｌｅａ）２２日龄时胃腺就已出现，但前５　周内并未检测到胃蛋白酶活力Ｌ　］，直到２００日龄时　才检测出类胃蛋白酶活力・　］。塞内加尔鳎（Ｓｏｌｅａ　ｓｅｎｅｇａｌｅｎｓｉｓ）仔稚鱼的胃腺２７日龄左右发生　。］，但　在３０日龄之前并未检测到胃蛋白酶的存在　。仔　稚鱼胃腺与胃蛋白酶出现的不同步现象，可能与胃　腺内部不同细胞结构的发育不同步有关。一般认为　只有哺乳动物的胃腺外分泌细胞已分化出分泌盐酸　的壁细胞和产生胃蛋白酶原的主细胞，而鱼类、鸟类　分泌盐酸和产生胃蛋白酶原的功能都由泌酸胃酶细　胞完成¨４引。而尼罗罗非鲫的胃腺细胞和一般硬骨　鱼类的泌酸胃酶细胞结构不同，属典型的泌酸细胞，　与哺乳动物的壁细胞十分相似ｌ１引。主细胞和壁细　胞发育的不一致及各功能细胞分泌盐酸、胃蛋白酶　原时间不一致，可能是导致仔稚鱼胃腺与胃蛋白酶　的出现不同步的原因，这需要进一步开展深入研究。　４结　语　对于仔稚鱼发育敏感期的研究，除了关注其外　部形态学的变化，还应关注各组织器官功能的从无　到有、从不完善到完善的变化。有胃鱼类胃腺的发　育是细胞外消化的先要条件，胃腺的出现及功能的　完善过程也是鱼类早期发育完善过程中的敏感期。　通过查明这个阶段，在生产过程中采取相应的措施，　应该是提高苗种培育成活率的有效途径。　Ｈ（）ＡＲ　Ｗ　Ｓ　Ｆｉｓｈ　ｂｉｏｌｏｇｙ．Ｓａｎ　Ｄｉｅｇｏ：Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｐｒｅｓｓ，１９８８：　ｌ　５８．　［４］殷名称．鱼类仔鱼期的摄食与生长ｌＪ］．水产学报，１９９５，１９（４）：　３３６—３４２．　［５］杜森英，潘光碧，李祖华，等．颖鲤消化器官发育与食性观察　ｌＪ］　淡水渔业，１９８８（６）：３７—３９．　．　［６］王春芳．黄颡鱼消化道的发育及其选食性研究［Ｄ］．武汉：华中　农业大学水产学院，２００１．　、　［７］王卫民．黄颡鱼与瓦氏黄颡鱼杂交育种初步研究［Ｄ］．武汉：华　中农业大学水产学院，２００３．　［８］ＺＡＩＳＳ　Ｍ　Ｍ，ＰＡＰＡＤＡＫＩＳ　Ｉ　Ｅ，ＭＡＩＮＧＯＴ　Ｅ，ｅｔ　ａ１．Ｏｎｔｏｇｅｎｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ　ｔｒａｃｔ　ｉｎ　ｓｈｉ　ｄｒｕｍ（Ｕｍｂｒｉｎａ　ｃｉｒｒｏｓａ　Ｉ　）ｒｅａｒｅｄ　ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｍｅｓｏｃｏｓｍ　ｌａｒｖａｌ　ｒｅａｒｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，　２００６，２６０（２９）：３５７－３６８．　［９］李文静，王剑伟，谭德清，等．厚颌鲂胚后发育观察［Ｊ］．水产学　报，２００５，２９（６）：７２９—７３６．　［１Ｏ］庄志猛，万瑞景，陈省平，等．半滑舌鳎仔鱼的摄食与生长［Ｊ］．　动物学报，２００５，５１（６）：１０２３—１０３３．　［１１］区又君，李加儿．鲻鱼胚胎和卵黄囊期仔鱼的发育与营养［Ｊ］．　海洋学报，１９９７，１９（３）：１０２—１１Ｏ．　［１２］邹记兴，向文洲，胡超群，等．点带石斑鱼仔、稚、幼鱼的生长与　发育［Ｊ］．高技术通讯，２００３（４）：７７—８４．　［１３］凌去非，李思发，乔德亮，等．丁鱼岁胚胎发育和卵黄囊仔鱼摄食　研究ｌＪ］．水产学报，２００３，２７（１）：４３—４８．　［１４］ＨＥＭＩＮＧ　Ｔ　Ａ，ＢＵＤＤＩＮＧＴ（）Ｎ　Ｒ　Ｋ．Ｙｏｌｋ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｉｎ　ａｍ—　ｂｒｙｏｎｉｃ　ａｎｄ　ｌａｒｖａｌ　ｆｉｓｈｅｓ［Ｍ］／／Ｈ（）ＡＲ　Ｗ　Ｓ．Ｆｉｓｈ　ｂｉｏｌｏｇｙ．Ｓａｎ　Ｄｉｅｇｏ：Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｐｒｅｓｓ，１９８８：４０８—４４６．　［１５］ＨＡＭＩ　ＥＴＴ　ｗ　Ｃ，ＳＣＨＷＡＲＴＺ　Ｆ　Ｊ，ＤＩＤＩＯ　Ｉ　Ｊ．Ｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒ　ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｙｏｌｋ　ｓｙｎｃｙｔｉａｌ—ｅｎｄｏｄｅｍａ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｅｉｍｐｌａｎｔａｔｉｏｎ　ｓｈａｒｋ　ｙｏｌｋ　ｓａｃ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ　Ｔｉｓｓｕｅ　Ｒｅｓ，１９８７，２４７：　２７５—２８５．　［１６］黄德祥．达氏鲟仔鱼消化系统发育及摄食初期食性初步研究　［Ｊ］．水产学报，１９８０，１２（３）：２８５—２９２．　［１７］刘建虎，叶元土，王学文，等．南方大口鲇消化管胚后发育组织　学研究ｌＪ］．中国水产科学，】９９９，６（１）：１８—２３．　［１８］赵宝生，孙建富，毕宁阳．尼罗罗非鱼仔鱼前期器官发育与分化　的组织学观察ｌＪ］．大连水产学院学报，１９８４，４（２）：２１—２６．　［１９］陈细香．大鳍镬肝脏、胰脏胚后发育的组织学研究［Ｊ］．泉州师　范学院学报，２００２，２Ｏ（２）：８４—９４．　［２Ｏ］关海红，潘伟志，，等．怀头鲇、鲇及杂交Ｆｌ肝、胰脏胚后　发育及卵黄吸收方式［Ｊ］．中国水产科学，２００６，１３（３）：４６０—　４６５．　［２１］ＷＡＴＡＮＡＢＥ　Ｔ，ＫＩＲＯＮ　ｖ．Ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ　ｉｎ　ｌａｒｖａｌ　ｆｉｓｈ　ｄｉｅｔｅｔｉｃｓ　维普资讯 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第１期　ＬＪ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，１９９４，１２４：２２３—２５１．　杨瑞斌等：仔稚鱼发育敏感期研究进展　究［Ｊ］．热带海洋，１９９８，１７（４）：２９—３９．　１６５　［２２］ＧＯＶ（）ＮＩ　Ｊ　Ｊ，Ｂ（）ＥＨＩ　ＥＲＴ　Ｇ　Ｗ，ＷＡＴＡＮＡＢＥ　Ｙ．Ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉ—　［３７３　ＢＡＧＬＯＬＥ　Ｃ　Ｊ，ＭＵＲＲＡＹ，Ｈ　Ｍ，ＧＯＦＦ　Ｇ　Ｐ，ｅｔ　ａ１．（）ｎｔｏｇｅｎｙ　ｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｄｉｇｅｓｔｉｏｎ　ｉｎ　ｆｉｓｈ　ｌａｒｖａｅ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｆｉｓｈｅｓ，１９８６，１６：５９—７７．　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ　ｔｒａｃｔ　ｄｕｒｉｎｇ　ｌａｒｖａｌ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｙｅｌｌｏｗｔａｉｌ　ｆｌｏｕｎｄｅｒ：ａ　ｌｉｇｈｔ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃ　ａｎｄ　ｍｕｃｏｕｓ　ｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｓｔｕｄｙ　［２３］Ｋ３『ＯＲＳＶＩＫ　Ｅ，ＭＥＥＲＥＮ　Ｔ，ＫＲＹＶＩ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ，Ｅａｒｌｙ　ｄｅｖｅｌｏｐ—　ｔｒｌｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ　ｔｒａｃｔ　ｏｆ　ｃｏｄ　ｌａｒｖａｅ，Ｇａｄｕｓ　ｍｏｒｈｕａ　Ｉ　，　［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｆｉｓｈ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９７，５１：１２０—１３４．　［３８３　ＲＩＢＥＩＲＯ　Ｌ，ＳＡＲＡＳＱＵＥＴＥ　Ｃ，ＤＩＮＩＳ　Ｍ　Ｔ．Ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ　ｓｙｓｔｅｍ　ｏｆ　Ｓｏｌｅａ　ｓｅｎｅｇａ—　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｔａｒｔ—ｆｅｅｄｉｎｇ　ａｎｄ　ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｆｉｓｈ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，　１９９１，３８：１—１５．　ｌｅｎｓｉｓ（Ｋａｕｐ，１８５８）［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，１９９９，１７１：２９３—３０８．　学［Ｊ］．水产学报，２００５，２９（４）：４４７—４５３．　［２４］朱成德．仔鱼的开口摄食期及其饵料综述［Ｊ］．水生生物学报，　［３９］常青，陈四清，张秀梅，等．半滑舌鳎消化系统器官发生的组织　１９８６，１０（１）：８６—９５．　［２５３黄峰，严安生，张桂蓉，等．大口鲇仔鱼消化道的组织学观察　［４Ｏ］马爱军，马英杰，姚善诚．黑鲷消化系统的胚后发育研究［Ｊ］．海　［Ｊ］．华中农业大学学报，２０００，１９（１）：５９—６３．　长［Ｊ］．上海水产大学学报，２００１，１０（４）：３０７—３　１２．　的研究［Ｊ］．上海水产大学学报，１９９６，５（２）：７５—８２．　洋与湖沼，２０００，３１（３）：２８１－２８７．　［２６３王涵生，方琼珊，郑乐云．赤点石斑鱼仔稚幼鱼的形态发育和生　［４１］吴金英，林浩然．斜带石斑鱼消化系统胚后发育的组织学研究　［Ｊ］．水产学报，２００３，２７（１）：７－１２．　学［Ｊ］．水产学报，２００３，２７（２）：１７７—１８２．　学观察［Ｊ］．西南师范大学学报：自然科学版，２００２，２７（２）：２３９—　２４３．　［２７３胡先成，孙帼英．河川沙塘鳢消化系统的发育及仔稚幼鱼摄食　［４２３叶继丹，刘红柏，赵吉伟，等．史氏鲟及杂交鲟消化系统的组织　［２８］ｔ，￣ｌＪ伟，乔哗，陶玉岭．稀有觞鲫仔鱼的摄食和耐饥饿能力［Ｊ＿】．　［４３］陈细香，金灿彪，徐吉山，等．大鳍鳢消化系统胚后发育的组织　水生生物学报，１９９９，２３（６）：６４８—６５４．　［２９］万瑞景，李显森，庄志猛，等．鲲鱼仔鱼饥饿试验及不可逆点的　确定［Ｊ］．水产学报，２００４，２８（１）：７９—８３．　［３Ｏ］夏连军，施兆鸿，陆建学．黄鲷仔鱼饥饿试验及不可逆点的确定　［Ｊ］．海洋渔业，２００４，２６（４）：２８６—２９０．　［３１３黄晓荣，庄平，章龙珍，等．延迟投饵对史氏鲟仔鱼摄食、存活及　生长的影响［Ｊ］．生态学杂志，２００７，２６（１）：７３—７７．　［３２３张晓华，苏锦祥，殷名称．不同温度条件对鳜仔鱼摄食和生长发　育的影响［Ｊ］．水产学报，１９９９，２３（１）：９１－９４．　［３３］李秀玉，林小涛，廖志洪，等．温度对黄颡鱼仔鱼摄食强度及饥　饿耐受力的影响［Ｊ］．生态科学，２００５，２４（３）：２４３—２４５．　态发育［Ｊ］．中国水产科学，２００６，１３（５）：６８９—６９６．　［３５３张俊玲，施志仪．牙鲆早期阶段的变态发育及其机制［Ｊ］．上海　水产大学学报，２００３，１２（４）：３４８—３５２．　［４４］蒲红宇，翟宝香，刘焕亮．鲇仔、稚鱼消化系统胚后发育的组织　学观察研究［Ｊ］．中国水产科学，２００４，１１（１）：１－８．　［４５］ＢＯＵＨＩ　ＩＣ　Ｍ，ＧＡＢＡＵＤＡＮ　Ｊ．Ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｒｇａ—　ｎｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｏｆ　ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ　ｓｙｓｔｅｍ　ａｎｄ　Ｓｗｉｍ　ｂｌａｄｄｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｄｏｖｅｒ　ｓｏｌｅ，Ｓｏｉｅａ　ｓｏｌｅａ（Ｌｉｎｎａｅｕｓ　１７５８）［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，１９９２，１０２：　３７３—３９６．　［４６］ＣＩ　ＡＲＫ　Ｊ，ＭＵＲＲＡＹ　Ｋ　Ｒ，ＳＴＡＲＣＫ　Ｊ　Ｒ．Ｐｒｏｔｅａｓｅ　ｄｅｖｅｌｏｐ—　ｍｅｎｔ　ｉｎ　Ｄｏｖｅｒ　ｓｏｌｅ（Ｓｏｌｅａ　ｓｏｌｅａ　Ｉ　．）［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，１９８６，　５３：２５３—２６２．　［３４３张海发，刘晓春，刘付永忠，等．斜带石斑鱼胚胎及仔稚幼鱼形　ｒ４７］ＲＩＢＥＩＲ（）Ｌ，ＺＡＭＢ（）ＮＩＮ（３－ＩＮＦＡＮＴＥ　Ｊ　Ｌ，ＣＡＨＵ　Ｃ　Ｌ，ｅｔ　ａ１．　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｉｎ　ｌａｒｖａｅ　ｏｆ　Ｓｏｌｅａ　ｓｅｎｅｇａｌｅｎ—　ｓｉｓ，Ｋａｕｐ　１８５８［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，１９９９，１７９：４６５—４７３．　［４８］王韫明，王文．几种淡水鱼的胃腺细胞显微与超显微结构的研　究［Ｊ］．水生生物学报，１９８９，１３（４）：３３４—３３９．　［３６］区又君，李ＮＪＬ．人丁培育条件下甾鱼早期发育的生理生态研　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　Ｃｒｉｔｉｃａｌ　Ｐｅｒｉｏｄｓ　ｉｎ　Ｅａｒｌｙ　Ｌｉｆｅ　Ｈｉｓｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｆｉｓｈｅｓ　ＹＡＮＧ　Ｒｕｉ—ｂｉｎ　ＸＩＥ　Ｃｏｎｇ—ｘｉｎ　ＦＡＮ　Ｑｉ—ｘｕｅ　（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ，Ｈｕａｚｈｏｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ［ｉｆｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈａｎ　４３００７０，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｒｅｖｉｅｗｅｄ　ｔｈｅ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　ｃｒｉｔｉｃａｌ　ｐｅｒｉｏｄｓ　ｉｎ　ｅａｒｌｙ　ｌｉｆｅ　ｈｉｓｔｏｒｙ　ｏｆ　ｆｉｓｈｅｓ，ａｎｄ　ｐｌａｃｅｄ　ｅｍｐｈａｓｉｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｙｏｌｋ－ｓａｃ　ｌａｒｖａｅ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｌａｒｖａｅ．Ａｐｐｒｏａｃｈ　ｏｆ　ｙｏｌｋ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｂ—　ｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓａｃ—ｙｏｌｋ　ｌａｒｖａｅ　ｗｅｒｅ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｏｐｔｉｍａｌ　ｆｉｒｓｔ～ｆｅｅｄｉｎｇ　ｐｒｅｙ　ａｎｄ　ｌａｒｖａｅ，ｔｈｅ　ｐｏｉｎｔ～ｏｆ－ｎｏ—ｒｅｔｕｒｎ　ｏｆ　ｌａｒｖａｅ　ｗｅｒｅ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ．Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　ｅｘｔｅｒｎａｌ　ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ，ｉｎｎｅｒ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｃｏｍｐｌｅｔｉｏｎ　ｄｕｒｉｎｇ　ｍｅｔａｍｏｒｐｈｏｓｉｓ　ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｉｔ　ｗａｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｌａｒｖａｌ　ｇａｓｔｒｉｃ　ｇｌａｎｄｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｃｏｍｐｌｅ—　ｔｉｏｎ　ｂｅ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｃｒｉｔｉｃａｌ　ｐｅｒｉｏｄ　ｉｎ　ｓｏｍｅ　ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ　ｆｉｓｈｅｓ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　ｃｒｉｔｉｃａｌ　ｐｅｒｉｏｄｓ；ｅａｒｌｙ　ｌｉｆｅ　ｈｉｓｔｏｒｙ；ｙｏｌｋ－ｓａｃ　ｌａｒｖａ；ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｌａｒｖａ；ｍｅｔａｍｏｒｐｈｏｓｉｓ　（责任编辑：边书京）