第４０卷第４期 广西林业科学 Ｖｏ１．４０ ＮＯ．４ ２０１１年１２月 Ｇｕａｎｇｘｉ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｄｅｃ．２０１１ 文章编号：１００６—１１２６—２０１１（４）一０３１１一Ｏ４ 桑寄生研究进展 李开祥 ，梁晓静 ，覃平２，梁文汇 ，廖健明 （１．广西林业科学研究院 南宁５３０００２；２．广西玉林市林业勘测设计院，玉林５３７０００） 摘要：概述桑寄：生（Ｌｏｒａｎｔｈｕｓｐａｒａｓｉｔｉｃｕｓ）的分类、生物学特性和地理分布、桑寄生的危害性、防治方法及 桑寄生的药用价值，并探讨了其发展前景。 关键词：桑寄生；：分类；分布；危害；防治；药用价值 中图分类号：￥７１８．５２１文献标识码：Ａ 桑寄生（Ｌｏｒａｎｔｈｕｓ ｐａｒａｓｉｔｉｃｕｓ）是中国南方 桑寄生科植物相关类群进行系统分类学研究中，发 常见的半寄生植物，通常寄生在桑科、茶科、芸香 现了西双梨果寄生Ｓｃｕｒｒｕｌａ ｘｉｓｈｕａｎｇｅｎｓｉｓ、西昌 科和豆科等植物的枝干上，以吸根的导管与寄主的 松寄生Ｔａｘｉｌｌｕｓ ｘｉｃｈａｎｇｅｎｓｉｓ和石柱松寄生Ｔａｘｉｌ． 导管相连，吸取寄主植物的水分和无机盐。桑寄生 １ｕｓ ｓｈｉｚｈｕｅｎｓｉｓ ３个新分类群。 的寄主不限于某一物：种，同一桑寄生植物，其寄主 桑寄生科植物因其半寄生特性，采集比较困 可能多达数十种。桑寄生是常用中药，使用历史悠 难，标本量不足，导致该科植物分类鉴定存在困 久。 难。上世纪７０年代以来，化学分类受到了分类学 １桑寄生植物的分类 家们的重视。１９７４年，Ｔｉｌｎｅｙ和ＬｕｂｋｅＥ５ Ｊ利用纸层 析法对南非产１２种桑寄生科植物的酚类化合物进 桑寄生隶属檀香目（Ｓａｎｔａｌａｌｅｓ）桑寄生科 行了聚类分析，发现桑寄生亚科植物均含有儿茶素 （Ｌｏｒａｎｔｈａｃｅａｅ）的桑寄生亚科（Ｌｏｒａｎｔｈｏｉｄｅａｅ）， （ｄ—ｃａｔｅｃｈｉｎ），槲寄生亚科植物则含有绿原酸，属 是一类寄生植物的总称。全世界有桑寄生科植物 内植物的亲缘关系显著高于与属外植物的亲缘关 ６５属，１ ３００多种。我国有桑寄生科植物１１属， 系。龚祝南等Ｌ６ｊ用薄层层析（ＴＬＣ）方法对中国产 ７５个分类单位…１。邱华兴 』在《中国植物志》和《云 桑寄生科植物的２７个分类种（包括变种）进行了 南植物志》中将原隶属于桑寄生亚科桑寄生属的我 初步的化学分类研究。ＴＬＣ结果表明：槲寄生类 国桑寄生种类分为６属，即桑寄生属Ｌｏｒａｎｔｈｕｓ，离 植物均具有齐墩果酸，桑寄生类植物均存在槲皮 瓣寄生属Ｈｅｌｉｘａｎｔｈｅｒａ，五蕊寄生属Ｄｅｎｄｒｏｐｈｔｈｏｅ， 素，聚类分析表明：桑寄生植物间亲缘关系相近的 梨果寄生属Ｓｃｕｒｒｕｌａ，钝果寄生属Ｔａｘｉｌｌｕｓ和大苞 种类化学成分也极为相似，钝果寄生属和梨果寄生 寄生属Ｔｏｌｙｐａｎｔｈｕｓ。１９９７年，修订了中国植物志 属各自集合成群，验证了《中国植物志》将这２个 第２４卷的桑寄生科，提出钝果寄生属（Ｔａｘｉｌｌｕｓ）２ 大分类群分为两个属是比较合理的。槲寄生亚科有 个新分类单位：油杉钝果寄生 ｒｅｎｉｉ和狭叶钝果 叶与无叶类植物基本上分成２个类群，这可能与叶 寄生了 Ｚ 口“ 口， ６口ｒ （＇ｏＺ ｖａｒ．ｎｅｒｉｉｆｏｌｉｕｓ Ｌ ｊ。目前 含有的成分相近有关。 作为药材使用的桑！哿生有桑寄生科的鞘花属 Ｆｅｕｅｒ和Ｋｕ￣ｔ［ ＿９］及Ｋｕｉｊｔ［１０］对热带桑寄生科 Ｍａｃｒｏｓｏｌｅｎ，大苞寄生属Ｔｏｌｙｐａｎｔｈｕｓ，离瓣寄生 １５属植物的花粉做了系统研究，按照花粉形态的 属，桑寄生属，五蕊寄生属，梨果寄生属，钝果寄 不同，将其中７属划分为桑寄生科大花植物类群， 生属，粟寄生属Ｋｏｒｔｈａｌｓｅｌｌａ，油杉寄生属 另外８属为桑寄生科小花植物类群，后者在花粉形 Ａｒｃｅｕｔｈｏｂｉｕｍ等１０个属。龚祝南等－４ Ｊ在对中国产 态上较为进化。２００４年，韩荣兰等【１１】报道了中国 基金项目：国家科技支撑计划项目（２００９ＢＡＤＢ１Ｂ０６）；广西科学研究与技术开发计划项目（桂科攻１１２３００４—１Ａ） 作者简介：李开祥（１９７２一），男，高级工程师，主要从事经济林育种与栽培研究。 ３１２ 广西林业科学 第４０卷 桑寄生科３３种５变种植物的花粉形态，并与澳大 利亚２属６种植物的花粉形态做了比较。根据萌发 孔和纹饰将桑寄生花粉分为３个类群，类群工包括 五蕊寄生属、梨果寄生属、钝果寄生属、大苞寄生 属，类群Ⅱ为离瓣寄生属，类群Ⅲ为桑寄生属，类 群Ｉ属于基本的类型，属间花粉差别较小，其中梨 果寄生属和钝果寄生属花粉差别最小，亲缘关系较 近；类群Ⅱ和类群Ⅲ是较为进化的类型。 在桑寄生科的分类中，学者们曾有不同的意 见，主要分歧是该科的槲寄生亚科（Ｖｉｓｃｏｉｄｅａｅ） 是否应成为槲寄生科（Ｖｉｓｃａｃｅａｅ），并针对此 一争议开展了相关研究。韩荣兰等ｌ－１ ］通过扫描电 镜中国桑寄生科桑寄生亚科８属１８种和槲寄生亚 科１属２种植物成熟叶的上、下叶表皮内表面和下 表皮外表面，发现桑寄生亚科上、下表皮均具有内 部气孔缘，而槲寄生亚科没有此结构；桑寄生亚科 外部气孔周围角质膜增厚成环状，其上具增厚的条 纹，而槲寄生亚科外部气孔周围角质膜增厚成脊 状，不具条纹，两亚科显示出明显的不同，这些特 征支持槲寄生亚科作为１个科来处理。韩荣兰 等－ｌ Ｊ还应用叶绿体ＤＮＡ ｔｒｎＬ内含子序列分析了 檀香目科间的系统发育关系，结果验证了桑寄生科 和槲寄生科并不具密切亲缘关系，槲寄生科从檀香 科内衍生出来。 ２桑寄生的生物学特性和地理分布 ２．１生物学特性 半寄生、寄生性灌木，亚灌木，寄生于乔木或 灌木的茎或枝上，叶互生或近于对生，叶片全缘， 倒卵形、椭圆形至长圆披针形，叶柄长１～１．５ ｃｍ，花两性或单性，雌雄同株或异株，穗状花序， 腋生或顶生，具苞片，花被片３～６，黄绿色，子 房下位，球形浆果，种子１枚，无种皮。桑寄生种 子的主要传播者是鸟类，鸟类吞食果实后，种子通 过鸟嘴吐出或粪便排出。种子上带有粘性物质，易 于粘在树皮上，在适宜的温度、水分和光照条件 下，种子即行萌发，并在胚根与寄主接触的地方形 成吸盘，钻人寄主枝系皮层，以吸根的导管与寄主 的导管相连，吸取寄主植物的水分和无机盐发展茎 叶部分。 ２．２寄主种类和地理分布 桑寄生主要分布于热带和亚热带地区，温带分 布较少。在我国，大部分分布于西南和华南各省 区。桑寄生在广西分布于海拔８００ ＩＴＩ以下的平原、 丘陵以及低山地区，其中桂南、桂东、桂中地区分 布较普遍。桑寄生的寄主植物十分复杂，具有广寄 性。广西桑寄生寄主调查显示，其主要寄主有桑 科、壳斗科、山茶科等３６科１５０多种［“］，其中山 茶植物是最为广泛。根据邱建生［ Ｊ的研究，贵州 油茶桑寄生有５属６种，其发生与纬度有关，越往 南寄生越严重，从海拔１７０～１ ３００ ｍ均有分布， 在同一区域内，油茶桑寄生的寄生率在低海拔区要 高于高海拔区。根据笔者初步调查，在广西的巴 马、田阳、右江区、凤山、东兰、三江、龙胜等县 的油茶林存在大量桑寄生，其中以桂西南的右江河 谷地带的田阳、巴马、右江区为最严重。辽西地区 的北桑寄生自然分布区域非常小，常寄生在桑、 栎、榆、苹果、槭树等属的木本植物上，寄生树种 均为百年以上的大树，而幼林树木鲜有发生；北桑 寄生对寄主、寄生环境条件要求较高，寄生后生存 时间短，大多为３～５年［１６ Ｊ。 ３桑寄生的危害与防治 桑寄生对树木的危害很大，寄生植株吸收寄主 的营养生长，在寄主被害处形成瘤状，被害的枝条 瘤以上部分逐渐衰弱、干枯，甚至整株死亡。近几 年来，人们开始关注桑寄生的危害并研究防治的方 法。 华南地区一些城市的绿化树种受到桑寄生的严 重危害。桑寄生对广州城区行道树的生长产生严重 影响 。王文通等［１８］对广州流花路大叶榕的调查 发现，５４．Ｉ％的大叶榕受桑寄生危害，８．７％的大 叶榕整株树冠被桑寄生所取代。其对大叶榕的危害 主要发生在胸径３０ ｃｍ、树高１０ ｍ、冠幅５ ｍ以上 的植株，并且胸径越大，树越高，冠幅越大，受害 越严重。广西桂东南城区内园林受到桑寄生危害的 有３０科５１属５８种植物，高大乔木被桑寄生寄生 的几率比灌木大，且危害程度在不同树种和城区不 同地段存在差异性［１９］。覃勇荣等［２０］从营养代谢的 角度出发，发现桂花和阴香被桑寄生侵害后，叶片 中的叶绿素及可溶性糖含量下降，光合作用受阻， 脯氨酸含量有所上升。 桑寄生对经济树种油茶的危害很大，特别是对 生长不旺和老龄的植株有更大的危害。当茶树上有 桑寄生２株以上，则不结实或结实很少，如寄生２ ～３年，茶树逐渐枝枯叶黄，甚至死亡【２¨。 目前，还没有防治桑寄生的特效药物。在防治 桑寄生的措施上，首先以预防为主，在种植树木 时，应排查桑寄生，尽量做到不移植带有桑寄生的 植物；一旦发现带有桑寄生的植物，应及时清除。 第４期 李开祥，梁晓静，覃平，等：桑寄生研究进展 ３１３ 其次，可采用高空喷射法、树干钻孔挂药注射法和 树头钻孔施药法等【２２ Ｊ。根除桑寄生的办法是彻底 砍除病枝，除将已长成的寄生枝砍除外，还必须除 去组织内部吸根延伸所及部，才能达到应有的效 果。对于油茶林桑寄生的防治方法，可在冬季桑寄 材资源已日趋匮乏，一些特定寄主如以桑树为寄主 的桑寄生已基本无药可收。李永华等［２９］开展了桑 寄生规范化种植研究，采用桑树为统一寄主，以现 行药典规定的广寄生为桑寄生药材原植物，实现了 桑寄生药材生产与药材来源的“真实、优质、稳 定、可控”。 生果实成熟前，对茶树上及茶林附近其它：埘种上的 桑寄生进行全面清除［２１ Ｊ。 ５讨论 桑寄生的寄主种类繁多，造成的危害面积大、 范围广。一方面应积极主动采取有效的方法控制桑 ４桑寄生的药用价值 桑寄生是一种常 见的中草药，历代本草均有记 载。现代临床应用表明，桑寄生在治疗妇科流产、 高血压、心律失常及某些炎性反应等方面：具有较好 的疗效［２３］。同时也是治疗久咳、舌纵、病毒性肝 炎的良药。 一直以来，我国对桑寄生的研究主要集中在小 分子物质如“黄酮”、“生物碱”等多种成：分上，其 中对黄酮的研究较多 ，黄酮的功效有多方面，可以 有效清除体内的氧自由基，改善血液循环，降低胆 固醇等。桑寄生科植物普遍富含黄酮类化合物，对 于半寄生性植物来说，由于宿主的成分与寄主相 关，寄生于不同寄主植物的桑寄生成分可能不完全 相同。李永华等－２ Ｊ人采用分光光度法测定寄生在 １６种不同寄主植物的桑寄生样品的总黄酮含量， 结果表明，不同寄主植物的桑寄生茎枝的总黄酮含 量为４．１０～７．８２ ｍｇ／ｇ，其中以桑树为寄主的人工 种植的桑寄生茎枝的总黄酮含量为最高；桑寄生叶 总黄酮含量为１８．３３～３２．０８ ｍｇ／ｇ，其中以夹竹桃 为寄主的桑寄生叶的总黄酮含量最高。李兵等－２５Ｊ 人研究相思树桑寄生与夹竹桃桑寄生总黄酮含量差 异，结果也证实，寄主植物不同，其总黄酮含量表 现出一定的差异性。 １９９２年，陈希宏等【２６］分离纯化出桑寄生凝集 素。目前，凝集素已应用于免疫学、肿瘤、生殖生 理、细胞生物学等诸多方面，人们已经认识到凝集 素的重要性。近年来，欧洲科学家已从欧寄生 （Ｖｉｓｃｕｍ ａｌｂｕｍ）中分离出凝集素、毒肽、粘毒素 等具有抗肿瘤活性的物质［２７］。潘鑫等［２８］采用硫酸 铵分级沉淀和酸化的Ｓｅｐｈａｒｏ６ｅ一４Ｂ亲和层析分离 得到桑寄生凝集素，并对其进行了体外抗肿瘤活性 的研究，研究结果表明，桑寄生凝集素包含２种组 分，共含有４个亚基，凝集素具有抗肿瘤效果，对 肝癌ＢＥＬ一７４０２细胞和胃癌ＭＧＣ一８２３细胞的 ＩＣｓ０分别为２４．２、２０．９ ｔ￣ｇ／ｍＬ。 桑寄生药材均来源于其野生资源，由于人们在 采集野生药材的同时缺乏有针对性的保护，野生药 寄生的危害，尤其是对于目前全国推动而又存在桑 寄生危害比较严重的油茶产业而言，防控措施是否 到位、全面，将会对某些区域的油茶产业发展有较 明显的影响。另一方面，桑寄生具有重要的药用价 值和经济价值，且许多桑寄生植物的价值尚未被开 发利用。因此，除了某些特定树种要防控其生产以 外，对于有开发利用价值的桑寄生植物资源，可进 行驯化培育，且从森林生态学及物种多样性角度出 发，对桑寄生作为重要的种质资源应采取相应保护 措施加以保护和利用。 参考文献 ［１］中国科学院植物志编辑委员会．中国植物志（第２４卷） ［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８８． ［２］邱华兴．中国桑寄生亚科植物新资料［Ｊ］．植物分类学报， １９８３，２１（２）：１７０—１８１． ［３］邱华兴．中国桑寄生植物资料（三）［Ｊ］．广西植物，１９９７， １７（４）：３０６—３０８． ［４］龚祝南，余国莫，吴家荣，等．中国产桑寄生科植物新分类 群及一些种的分类问题［Ｊ］．南京师大学报（自然科学 版），２００３，２６（２）：６１—６４． ［５］Ｔｉｌｎｅｙ Ｐ Ｍ，Ｌｕｂｋｅ Ｒ Ａ．Ａ ｃｈｅｍｏｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｗｅｌｖｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆａｍｉｌｙ Ｌｏｒａｎｔｈａｃｅａｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｕｔｈ Ｍｒｉｅａｎ Ｂｏｔａｎｙ，１９７４，４０（４）：３１ ５—３３２． ［６］龚祝南，王燕飞，梁侨丽，等．中国桑寄生科植物化学分类 学研究［Ｊ］．广西植物，２００４，２４（６），４９３—４９６． ［７］Ｆｅｕｅｒ Ｓ，Ｋｕｉｉｔ Ｊ．Ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｐｓｉｔｔａｃａｎｔｈｕｓ Ｍａｒｔ［Ａ］∥Ｆｉｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｍｉｓｔｌｅｔｏｅ Ｐｏｌｌｅｎ．ＩＩ［Ｍ］．Ｂｏｔａｎｉｓｋａ Ｎｏｔｉｓｅｒ，１９７９（１３２）：２９５—３０９． ［８］Ｆｅｕｅｒ Ｓ，Ｋｕｉｊｔ Ｊ．Ｆｉｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｍｉｓｔｌｅｔｏｅ Ｐｏｌｌｅｎ．Ｌａｒｇｅ－ ｌｆｏｗｅｒｅｄ ｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ Ｌｏｒａｎｔｈａｃｅａｅ ａｎｄ ｔｈｅｒｅ Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ ｒｅｌａ． ｔｉｖｅｓ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，１９８０（６７）：３４—５Ｏ． ［９］Ｆｅｕｅｒ Ｓ，Ｋｕｉｊｔ Ｊ．Ｆｉｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｍｉｓｔｌｅｔｅｏ Ｐｏｌｌｅｎ．Ｓｍａｌ１． ｆｌｏｗｅｒｅｄ ｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ Ｌｏｒａｎｔｈａｃｅａｅ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｉｓｓｏｕｒｉ ｏＢｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ，１９８５（７２）：１８７—２１２． ［１０］Ｋｕｉｊｔ Ｊ．Ｔｈｅ Ｍｉｓｔｌｅｔｅｏ．Ｉｎ：Ｋｕｉｊｔ Ｊ ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｐａｒａｓｉｔｉｃ Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ［Ｍ］．Ｂｅｒｋｅｌｅｙ：Ｌｏｓ Ａｎｇｅｌｅｓ Ｕｎｉ． ３１４ ｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ Ｐｒｅｓｓ，１９６９．１３—５３． 广西林业科学 第４０卷 的影响［Ｊ］．西北农业学报，２０１０，１９（４）：１４２—１４４，１４８． ［２１］陈守常．油茶桑寄生的防除［Ｊ］．林业实用技术，１９６６ （８）：１１． ［１１］韩荣兰，张奠湘，郝刚．中国桑寄生科的孢粉学研究［Ｊ］． 植物分类学报，２００４，４２（５）：４３６—４５６． ［１２］韩荣兰，张莫湘，郝刚，等．中国桑寄生植物叶表皮微形 ［２２］彭华达．树叉打孔注射农达防治橡胶树桑寄生研究［Ｊ］． 热带农业工程，２０１０，３４（５）：４０—４２． 态［Ｊ］．广西植物，２００４，２４（５）：４２６—４３１． ［１３］韩荣兰，郝刚，张奠湘．基于叶绿体ＤＮＡ ｔｒｎＬ内含子序 列数据的檀香目科间系统发育关系的研究［Ｊ］．热带亚 热带植物学报，２００４，１２（５）：３９３—３９８． ［２３］刘晓娟．桑寄生现代临床应用研究进展［Ｊ］．检验医学与 临床，２００９，６（１２）：１００１—１００２． ［２４］李永华，陈士林，卢栋，等．不同寄主植物桑寄生总黄酮 含量研究［Ｊ］．时珍国医国药，２００９，２０（１２）：３００９— ３０１０． ［１４］朱开听，卢栋，裴河欢，等．桑寄生在广西的分布及其寄 主的调查［Ｊ］．广西中医药，２０１０，３３（２）：５９—６１． ［１５］邱建生，杨再华，余金勇，等．贵州油茶寄生种类及发生 ［２５］李兵，卢汝梅，陈翰，等．２种不同寄主桑寄生总黄酮含量 规律研究初报［Ｊ］．贵州林业科技，２０１１，３９（１）：１５一ｌ８． 的测定［Ｊ］．亚太传统医药，２０１０，６（１）：３７—３８． ［１６］司秉兴，白瑞兴，韩艳杰，等．辽西地区寄生树种北桑寄生 ［２６］陈希宏，曾仲奎，刘荣华．桑寄生凝集素的纯化及部分性 生存繁衍特性初探［Ｊ］．辽宁林业科技，２００８（３）：３１—４３． 质研究［Ｊ］．生物化学杂志，１９９２（２）：１５０—１５６． ［１７］王文通，周厚高．广州城区行道树受桑寄生侵害的调查 ［２７］Ｚｅｅ Ｃｈｅｎｇ Ｔ．ｎＡｔｉ ｃａｎｃｅｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ Ｌｏｒａｎｔｈａｃｅａｅ ｐｌａｎｔｓ 研究［Ｊ］．中国园林，２００３（１２）：６８—７０． ［Ｊ］．Ｄｒｕｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｆｕｔｕｒｅ，１９９７（２２）：５１９—５３０． ［１８］王文通，周厚高．桑寄生对流花路大叶榕的危害状况调 ［２８］潘鑫，刘山莉．中国桑寄生凝集素的分离及体外抗肿瘤 查［Ｊ］．广西农业科学，２００４，３５（５）：３９４—３９６． 活性的研究［Ｊ］．天然产物研究与开发，２００６（１６）：２１０— ［１９］庞瑞嫒，李桂芬，黎建玲．桂东南城区园林树木桑寄生 ２１３． 危害的调查研究［Ｊ］．广西园艺，２００４，１５（１）：７—１０． ［２９］李永华，卢栋，朱开听，等．桑寄生野生资源与规范化种 ［２０］覃勇荣，磨陶，刘旭辉，等．桑寄生对桂花和阴香营养代谢 植技术［Ｊ］．中药方剂，２０１０，３（１）：５３—５５． （上接第３１０页） ｍａｒｋｅｒｓ ｉｎ ｌｏｂｌｏＵｙ ｐｉｎｅ（Ｐｉｎｕｓ ｔａｅｄａ Ｌ．）［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒ． ［２５］Ｒｅｍｉｎｇｔｏｎ Ｄ Ｌ，Ｗｈｅｔｅｎ Ｒ Ｗ，Ｌｉｕ Ｂ Ｈ ｅｔ Ａｐｐ１．Ｇｅｎｅｔ．，２００１，１０２：６６４—６７５． ａ１．Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｎ ＡＦＬＰ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｐ ｗｉｔｈ ｎｅａｒｌｙ ［３２］Ｈａｎ Ｚ Ｇ，Ｇｕｏ Ｗ Ｚ，Ｓｏｎｇ Ｘ Ｌ，ｅｔ ａ１．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｇｅｎｏｍｅ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｉｎＰｉｎｕｓ ｔａｅｄａ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒ．Ａｐ— ＥＳＴ－ｄｅｒｉｖｅｄ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｄｉｐｌｏｉｄ Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ａｒ— ｐ１．Ｇｅｎｅｔ．，１９９９，９８：１２７９—１２９２． ｂｏｒｅｕｍ ｉｎ ａｌｌｏｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ ｃｏｔｔｏｎ［Ｊ］．Ｍｏ１．Ｇｅｎ．Ｇｅｎｏｍ．， ［２６］Ｗｕ Ｌ，Ｈａｎ Ｈ Ｆ，Ｈｕ ＪＪ ｅｔ ａ１．Ａｎ ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｐ ２００４，２７２：３０８—３２７． ｏｆＰｏｐｕｌｕｓ ｄｅｈｏｉｄｅｓｂａｓｅｄ ｏｎ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｆｒａｇｍｅｎｔ ｌｅｎｇｔｈ ［３３］王军辉，崔兴华，张佳华，等．利用ＳＳＲ标记技术构建黄 ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒ．Ａｐｐ１．Ｇｅｎｅｔ．，２０００，１００： 瓜遗传连锁图谱［Ｊ］．北方园艺，２０１０（２２）１１５—１１８． １２４９—１２５６． ［３４］马海财，马雄，柳剑丽，等．利用ＳＳＲ分子标记构建甜瓜 ［２７］Ｙｉｎ Ｔ Ｍ，Ｗａｎｇ Ｘ Ｒ，Ａｎｄｅｒｓｓｏｎ Ｂ，ｅｔ ａ１．Ｎｅａｒｌｙ ｅｏｍ— 遗传图谱［Ｊ］．福建农林大学学报，２０１０，３９（１）：４７—５２． ｐｌｅｔｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｐｓ ｏｆＰｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓＬ．（Ｓｃｏｔｓ ｐｉｎｅ）ｃｏｎ— ［３５］Ｖａｒｓｈｎｅｙ Ｒ Ｋ，Ｇｒａｎｅｒ Ａ，Ｓｏｒｒｅｌｌｓ Ｍ Ｅ．Ｇｅｉｎｅ ｍｉｃｒｏｓａｔｅ１． ｓｔｒｕｃｔｅｄ ｂｙ ＡＦＬＰ ｍａｒｋｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎ ａ ｆｕｌｌ－ｓｉｂ １ｉｔｅ ｍａｒｋｅｒｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ：ｆｅａｔｕｒｓｅ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ ｆａｍｉｌｙ．Ｔｈｅｏｒ．Ａｐｐ１．Ｇｅｎｅｔ．，２００３，１０６：１０７５—１０８３． Ｂｉｏｔｅｃｈ，２００５，２３（１）：４８—５５． ［２８］Ｇｅｒｂｅｒ Ｓ，Ｒｏｄｏｌｐｈｅ Ｆ，Ｂａｈｒｒｎａｎ Ｎ，ｅｔ ａ１．Ｓｅｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ［３６］Ｓｉｌｆｖｅｒｂｅｒｇ－Ｄｉｌｗｏｒｔｈ Ｅ，Ｍａｔａｓｃｉｌ Ｃ Ｌ，Ｖａｎ ｄｅ Ｗｅｇ Ｗ Ｅ， ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ａ ｐｉｎｅ（Ｐｉｎｕｓ ｐｉｎａｓｔｅｒ ＡＩＴ．）ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ｅｔ ａ１．Ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒｓ ｓｐａｎｎｉｎｇ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ（Ｍａｉｓｎ ｘ ｔｗｏ－ｄｉｍｅｎｓｉｏｎｓｌ ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ：ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｓｍ ａｎｄ ｄｏｍｅｓｔｉｅａ Ｂｏｒｋｈ．）ｇｅｎｏｍｅ［Ｊ］．Ｔｒｅｅ Ｇｅｎ．Ｇｅｎｏｍ．，２００６ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒ．Ａｐｐ１．Ｇｅｎｅｔ．， （２）：２０２—２２４． １９９３，８５：５２１—５２８． ［３７］Ｂｒｏｎｄａｎｉ Ｒ Ｐ Ｖ，Ｗｉｌｌｉａｍｓ Ｅ Ｒ，Ｂｍｎｄａｎｉ Ｃ，ｅｔ ａ１．Ａ ｍｉ— ［２９］Ｙａｚｄａｎｉ Ｒ，Ｙｅｈ Ｆ Ｃ，Ｒｉｍｓｈａ Ｊ．Ｇｅｎｏｍｉｃ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｅｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ－ｂａｓｅｄ ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐ ｆｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｅｕ— ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ（Ｌ．）ｕｓｉｎｇ ｒａｎｄｏｍ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｅ ＤＮＡ ｃａｌｙｐｔｕｓ ａｎｄ ａ ｎｏｖｅｌ ｓｅｔ ｏｆ ２３０ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒｓ ｆｏｒ ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．Ｆｏｒ．Ｇｅｎｅｔ．，１９９５，２：１０９—１１６． ｔｈｅ Ｇｅｎｕｓ［Ｊ］．ＢＭＣ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００６（６）：２０． ［３０］Ｎｅｌｓｏｎ Ｃ Ｄ，Ｎａｎｃｅ Ｗ Ｌ，Ｄｏｕｄｆｅｋ Ｒ Ｌ．Ａ ｐａｒｔｉａｌ ｇｅｎｅｔｉ ［３８］Ｐａｓｈｌｅｙ Ｃ Ｈ，Ｅｌｌｉｓ Ｊ Ｒ，ＭｃＣａｕｌｅｙ Ｄ Ｅ，ｅｔ ａ１．ＥＳＴ ｄａｔａｂａｓｅｓ ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐ ｏｆ ｓｌａｓｈ ｐｉｎｅ（Ｐｉｎｕｓ ｅｌｌｉｏｔｔｉｉ Ｅｎｇｅｌｍａｎｎ Ｖａｒ． ｌｆｓ ａ ｓｏｕｒｃｅ ｆｏｒ ｍｏｌｅｅｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒｓ：ｌｅｓｓｏｎｓ ｆｒｏｍ Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ｅｌｌｉｏｔｔｉｉ）ｂａｓｅｄ ｏｎ ｒａｎｄｏｍ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ＤＮＡ ［Ｊ］．Ｈｅｒｅｄ，２００６（９７）：３８１—３８８． ［Ｊ］．Ｔｈｏｒ．Ａｐｐ１．Ｇｅｎｅｔ．，１９９３，８７：１４５—１５１． ［３９］王润浑，赵奋成，胡德活，等．杂交松３个育种交配组遗 ［３１］Ｔｅｍｅｓｇｅｎ Ｂ，Ｂｒｏｗｎ Ｇ Ｒ，Ｈａｒｒｙ Ｄ Ｅ ｅｔ ａ１．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｐ— 传结构的ＳＳＲ分子标记分析［Ｊ］．中南林业科技大学学 ｐｉｎｇ ｏｆ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｔａｇ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ（ＥＳＴＰ） 报，２００８（２８）５：２８—４１．
