第３１卷 第４期 ２ ０ １ Ｏ 年渔业科学进展 Ｖｏ１．３１，ＮＯ．４ Ａｕｇ．，２０１０ ８月 ＰＲＯＧＲＥＳＳ ＩＮ ＦＩＳＨＥＲＹ ＳＣＩＥＮＣＥＳ 桑沟湾贝藻养殖区附着生物群落季节演替研究 齐占会 。 方建光。 张继红 毛玉泽。 蒋增杰 刘红梅。 李 斌 （ 中国水产科学研究院南海水产研究所，』’ 州５ｌ０３００） （ 农业部海洋渔业资源可持续利用重点开放实验室中国水产科学研究院黄海水产研究所，青岛２６６０７１） （ 中国科学院烟台海岸带可持续发展研究所，２６４００３） 摘 要 从２００７年５月～２００８年４月，采用悬挂试网和直接从海区采集栉孔扇贝养殖笼样品两 种方法，对桑沟湾贝藻养殖区的附着生物群落结构和季节演替规律进行了研究。结果显示，桑沟湾附 着生物群落结构复杂，本实验鉴定的大型附着生物２３种，玻璃海鞘、柄海鞘和紫贻贝是群落中的优势 种。附着生物的生物量呈现明显的季节变化特征，试网上附着生物湿重与温度变化相关，生物量为 ０．００３～１．２１ ｋｇ／ｍ。，其中２月和８月分别具有最小和最大值。栉孔扇贝养殖笼的附着生物生物量９ 月为１．９４ ｋｇ／笼，之后随温度下降而减少，１０月为０．９９ ｋｇ／笼，之后又有所上升，１１月份为１．０３ ｋｇ／ 笼。生物量变化主要是由于优势种的演替引起的，随温度下降海鞘类逐渐消退，贻贝等成为优势种。 关键词 中图分类号附着生物 污损生物 季节演替 桑沟湾 Ｐ７３５ 文献识别码Ａ 文章编号 １０００ ７０７５（２０１０）０４—００７２—０６ Ｓｅａｓｏｎａｌ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｆｏｕｌｉｎｇ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｏｌｙ—ｃｕｌｔｕｒｅ ａｒｅａ ｏｆ ｓｃａｌｌｏｐ Ｃｈｌａｍｙｓ ｆａｒｒｅｒｉ ａｎｄ ｋｅｌｐ Ｌａｍｉｎａｒｉａ ｊ ａｐｏｎｉｃａ ｉｎ Ｓａｎｇｇｏｕ Ｂａｙ ＱＩ Ｚｈａｎ—ｈｕｉ ～ ＦＡＮＧ Ｊｉａｎ—ｇｕａｎｇ ＺＨＡＮＧ ｊｉ—ｈｏｎｇ ＭＡＯ Ｙｕ—ｚｅ ＪＩＡＮＧ Ｚｅｎｇ—ｊｉｅ。 Ｉ ＩＵ Ｈｏｎｇ—ｍｅｉ。ＬＩ Ｂｉｎ （ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｓｅａ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０３００） （ Ｋｅｙ Ｉ．ａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍａｒｉｎｅ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ， Ｙｅｌｌｏｗ Ｓｅａ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｑｉｎｇｄａｏ ２６６０７１） （。Ｙａｎｔａｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｃｏａｓｔａｌ Ｚｏｎｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｆｏｒ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２６４００３） ＡＢＳＴＲＡＣＴ Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅａｓｏｎａｌ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｆｏｕｌｉｎｇ ｏｒｇａｎｉｓｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｍａｙ ２００７ ｔｏ Ａｐｒｉｌ ２００８ ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ ａ ｐｏｌｙ ｃｕｌｔｕｒｅ ａｒｅａ ｏｆ ｓｃａｌｌｏｐ Ｃｈｌａｍｙｓ ｆａｒｒｅｒｉ ａｎｄ ｋｅｌｐ Ｌａｍｉｎａｒｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ ｉｎ Ｓａｎｇｇｏｕ Ｂａｙ．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｐａｎｅｌｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｕｌｉｎｇ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ．Ｓｃａｌｌｏｐ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｎｅｔｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｓａｍｐｌｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｓｉｔｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｏｕｌｉｎｇ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｗａｓ ａ ｃｏｍｐｌｅｘ ａｓｓｅｍｂｌａｇｅ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ｓｅｖｅｒａｌ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｇｒｏｕｐｓ．Ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｔｗｅｎｔｙ—ｔｈｒｅｅ ｍａｃｒｏ—ｆｏｕｌｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ，ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅ— ｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ａｓｃｉｄｉａｎｓ Ｃｉｏｎａ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｉｓ，Ｓｔｙｅｌａ ｃ［ａｗａ ａｎｄ ｍｕｓｓｅｌ Ｍｙｔｉｌｕｓ ｇ口ＺＺ０Ｚ ｒｏ ｆ 以Ｚ ｓ． ９７ ３计划课题（２００６ＣＢ４００６０８）、８６３计划课题（２００６ＡＡ１００３０４）、圈家自然科学基金（４０６７６０９３）、贝类行业专项（ｘｙｈｙｚｘ０７ ｍ０４７贝类）和 级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目（２００９ＴＳ２７）共同资助 ＊通讯作者。Ｅ—ｍａｉｌ：ｆａｎｇｊｇ＠ｙｓｆｒｉ．ａｃ．ｃｎ，Ｔｅｌ：（０５３２）８５８２２９５７ 收稿日期：２００９ ０９—０８；接受日期：２００９ １２ ０ｌ 作者简介：齐占会（１ ９８０），男，博士，助理研究员，主要从事海洋生态学研究。Ｅｍａｉｌ：ｑｉｚｈａｎｈｕｉ＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｉｎ，Ｔｅｌ：（０２０）８４４５７６６０ 第４期 齐占会等：桑沟湾贝藻养殖区附着生物群落季节演替研究 Ｔｈｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｆｏｕｌｉｎｇ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ａ ｃｌｅａｒ ｓｅａｓｏｎａｌ ｐａｔｔｅｒｎ．Ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｆｏｕｌｉｎｇ ｏｒ— ｇａｎｉｓｍｓ ｏｎ ｍｏｎｔｈｌｙ ｐａｎｅｌｓ ｗａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｒａｎｇｉｎｇ ｆｒｏｍ ０．００３ ～１．２１ ｋｇ／ｍ ，ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍｉｎｉｍｕｍ ａｎｄ ｍａｘｉｍｕｍ ｖａｌｕｅｓ ｉｎ Ｆｅｂｒｕａｒｙ ａｎｄ Ａｕｇｕｓｔ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｆｏｕｌｉｎｇ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｏｎ ｓｅａｓｏｎａｌ ｐａｎｅｌｓ ｗｅｒｅ ａｔ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ， ｗｉｔｈ ２．２Ｏ ａｎｄ ０．６５ ｇ／ｍ。ｗｅｔ ｗｅｉｇｈｔ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｆｒｏｍ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ｔｏ Ｎｏｖｅｍｂｅｒ，ｆｏｕｌｉｎｇ ｏｒ— ｇａｎｉｓｍｓ ｏｎ ｌａｎｔｅｒｎ ｎｅｔｓ ｄｒｏｐｐｅｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔｏｕｓｌｙ ｉｎ Ｏｃｔｏｂｅｒ，ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ａ ｓｌｉｇｈｔ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ Ｎｏ— ｖｅｍｂｅｒ．Ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ． ＫＥＹ ＷＯＲＤＳ Ｆｏｕｌｉｎｇ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ Ｂｉｏｆｏｕｌｉｎｇ Ｓｅａｓｏｎａ１ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ Ｓａｎｇｇｏｕ Ｂａｙ 附着生物也称污损生物，是附生在海洋设施和海洋生物体表面的生物，包括动物、植物和微生物等。群落 演替是指一个群落被另一个群落所替代的过程。群落演替是一个复杂的生物学和生态学过程，影响群落生物 种类组成和数量变化的机制很多（Ｈｕｂｂｅｌｌ １９９７）。对附着生物群落演替的研究多集中在港口、码头的系统生 态调查方面（黄宗国等 １９９２；王建军等 １９９６；郑成兴等 １９９６；曾地刚等 １９９９），而对水产养殖设施上附着 生物的研究相对较少。大规模的贝藻养殖活动为附着生物提供了大量的附着基。附着生物的群落结构复杂， 对水产养殖活动产生多方面的影响（Ｌｏｄｅｉｒｏｓ ｅｔ ａ１． １９９６、２０００；Ｔａｙｌｏｒ ｅｔ ａ１． １９９７；Ｕｒｉｂｅ ｅｔ ａ１． ２００１； Ｌｏｄｅｉｒｏｓ ｅｔ ａ１． ２００７）。 附着生物群落包含的种类多、数量大，是生态系统中的重要组分，其生态功能不容忽视。研究附着生物对贝 类养殖以及海湾生态系统的影响，必须首先研究附着生物群落的种类组成、数量和季节演替特征。有研究显示， 附着生物群落的结构和演替在不同的地域存在很大差异，需要针对不同的海湾进行分别的研究（Ｈａｎｓｏｎ ｅｔ ａ１． １９７６；Ｗｉｌｄｉｓｈ ｅｔ ａ１． １９８８）。本实验通过采用悬挂试网和直接采集扇贝养殖笼样品两种方法，对桑沟湾贝藻养殖 区的附着生物群落结构组成和季节演替规律进行了研究。旨在阐明桑沟湾附着生物群落的种类、数量和季节变 化规律，为进一步深入研究附着生物的生态功能和其对养殖生物及海湾生态系统的影响提供参考依据。 １材料与方法 １．１ 实验地点 实验从２００７年５月到２００８年５月，在桑沟湾寻山贝藻养殖区进行。桑沟湾位于山东半岛最东端，是北方重 要的贝藻养殖基地，面积约２０万亩（１４０ ｋｍ２）。桑沟湾主要的养殖对象有栉孔扇贝Ｃｈｌａｍｙｓ知ｒｒｅｒｉ和长牡蛎 Ｃｒａｓｓｏｓｔｒｅａ ｇｉｇａｓ以及海带Ｌａｍｉｎａｒｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ。本实验在桑沟湾寻山公司的栉孔扇贝和海带综合养殖区进行。 １．２实验方法 １．２．１ 附着生物演替周年调查 采用生产当中扇贝养殖笼的聚乙烯网衣作为实验试网（网目约２ ｅｍ），研究附着生物周年的演替特征。用 直径２ ｃｍ的ＰＶＣ管，制成规格为８０ ｃｍ×６０ ＣｌＴＩ的框架，将其分为１２个规格为２０ ｅｍ×２０ ｃｍ的小框架。制 作规格相同的小框架，将实验试网缝在这些小框架上。每次取样时取下小框架，将上面的网片剪下，再换上缝 有新网片的小框架，将其固定在大框架上，作为下个月（季度）的试网。 参照《海洋调查规范》（ＧＢ １２７６３．６－９１），在实验海域悬挂试网。２００７年５月至２００８年４月将实验挂网悬挂在实 验海域贝类养殖的浮筏上，悬挂深度为２．５ ｍ（与扇贝养殖深度相同）。试网分为月试网和季度试网两种。月试网在 每月月初采集上月样品，季度试网在每季度初采集上季度样品，采集后更新挂网。每种试网均包含４个重复。 １．２．２ 样品处理 试网采集后用数码相机拍照，网片分别装在塑料封口袋中带回实验室。称量湿重后用７０％的乙醇固定样 品，在４℃的冰箱保存，进行分类鉴定和进一步的分析。 ７４ 渔业科学进展 第３１卷 １．３栉孔扇贝养殖笼上附着生物演替规律 栉孔扇贝养殖笼样品从桑沟湾寻山公司贝藻养殖区现场采集。养殖笼为圆柱形（Ｌａｎｔｅｒｎ ｎｅｔ），网盘直径 ３０ ｃｍ，一般为８层，每层高约２Ｏ Ｃｍ。养殖笼悬挂在海带养殖浮筏上，深约为２．５ ｍ。分别于２００７年９月８ 日，１０月１５日和１１月１５日在现场随机采集３个养殖笼样品，迅速带回海边的实验室内。首先将养殖笼内的 扇贝全部取出，小心避免损坏养殖笼上的附着生物，将整个扇贝笼浸没在水槽中，轻轻抖动，去除网笼上和附着 生物体上所有的沉积物；之后称量带有完整附着生物的养殖笼的重量，再将养殖笼上的附着生物全部清除干 净，称量干净养殖笼的重量，二者之差即为养殖笼上附着生物的重量。本实验将附着生物的重量与养殖笼重量 的比例定义为附着比率（Ｆｏｕｌｉｎｇ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ， ）。 图１桑沟湾研究地点 Ｆｉｇ．１ Ｍａｐ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ａｒｅａ ｉｎ Ｓａｎｇｇｏｕ Ｂａｙ ２ 结果 ２．１ 附着生物的种类 实验结果显示，栉孔扇贝养殖笼上的附着生物群落由复杂的种类组成，包括藻类、海鞘类、苔藓虫类、环节 动物、腔肠动物、软体动物、甲壳动物和海绵动物，鉴定了大型附着生物２３种。海鞘类是夏季附着生物群落中 的优势种，主要种类为玻璃海鞘和柄海鞘（表１）。随水温逐渐降低，海鞘迅速消退，紫贻贝成为附着生物群落 中的优势种。 ２．２试网上附着生物生物量的季节演替 实验期间桑沟湾２月份水温最低，为３．２２℃；８月份水温最高，为２３．１５℃（图２）。如图２所示，月份试网 上附着生物生物量变化范围为０．００３～１．２１ ｋｇ／ｍ ，其中８月份和２月份分别具有最高和最低值。季度挂网 上的附着生物生物量在夏季最高，为２．２Ｏ ｋｇ／ｍ ，秋季和春季次之，冬季最低，为０．６５ ｋｇ／ｍ （图３）。 第４期 齐占会等：桑沟湾贝藻养殖区附着生物群落季节演替研究 表１栉孔扇贝养殖笼上９～ｌ１月的大型附着生物种类 Ｔａｂｌｅ １ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｍａｃｒｏ ｆｏｕｌｉｎｇ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｏｎ ｌａｎｔｅｒｎ ｎｅｔｓ ｉｎ Ｓａｎｇｇｏｕ Ｂａｙ 种类 Ｓｐｅｃｉｅｓ ９月 Ｓｅｐ． １０月 Ｏｃｔ． １１月 Ｎｏｖ． 种类 Ｓｐｅｃｉｅｓ ９月 Ｓｅｐ． ｌＯ月 Ｏｅｔ． １１月 Ｎｏｖ． 江蓠Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ ＋ ＋ ／ 刺麦秆虫Ｃａｐｒｅｌｌａ ５ｃａｕｒａ ＋＋ ／ ／ 马尾藻Ｓａｒｇａｓｓｕｍ ｓｐｐ． 海带Ｌａｍｉｎａｒｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ 刺松藻Ｃｏｄｉｕｍ ｆｒａｇｉｌｅ（Ｓｕｒ．）Ｈａｒｌｏｔ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ／ 玻璃海鞘Ｃｉｏｎａ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｉｓ 柄海鞘Ｓｔｙｅｌａ ｃｌａｒａ 日本拟背尾水虱Ｐａｒａｎｔｈｕｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ ＋＋＋＋＋＋＋ ４－＋４－ ． ＋ ＋ ， 软丝藻Ｕｌｏｔｈｒｉｘ ｆｚａｃｃａ（Ｄｉｌｌｗ）Ｔｈｕｒ 石莼Ｕｌｖａ ｌｉｎｚａ ＋＋ ＋ ／ ＋ ／ ＋ 华美盘管虫Ｈｙｄｒｏｉｄｅｓ ｅｌｅｇａｎｓ 索沙蚕Ｌｕｍｂｒｉｎｅｒｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 孔石莼Ｕｌｖａ ｐｅｒｔｕｓａ Ｋｊｅｌｌｍ 长石莼Ｕｌｖａ ｌａｃｔｕｃａ Ｌ． ＋＋ ＋＋ ＋４－ ＋＋ ＋ ＋ 鲍枝螅Ｈａｌｏｃｏｒｄｙｌｅ ｄｉｓｔｉｃｈａ Ｒｅｎｉｅｒａ ｉｍｐｌｅｘａ口．ｂａｅｒｉ Ｗｉｌｓｏｎ ＋＋ ＋４－ ＋＋ ／ ＋ ／ 紫贻贝Ｍｙｔｉｌｕｓｇ“ ｚ０ ｒ０ ｃ ａ ｓ 栉孔扇贝Ｃｈｌａｍｙｓ知ｒｒｅｒｉ 长牡蛎Ｃｒａｓｓｏｓｔｒｅａ ｇｉｇａｓ 褶牡蛎Ｏｓｔｒｅａ ｐｌｉｃａｔｕｌａ Ｇｍｅｌｉｎ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ 海绵Ｐａｃｈｙｃｈａｌｉｎａ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ Ｄｅｎｄｙ ＋＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ／ ＋ ＋ ＋＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 角偏顶蛤Ｍｏｄｉｏｌｕｓ ｍｅｔｅａｌ 薮枝虫Ｏｂｅｌｉａ ｓｐｐ． Ｈａｎｌｅｙ 注：“＋”表示出现，“／”表示没有出现。“＋”越多表示数量越大 Ｎｏｔｅ：“＋”ｍｅａｎｓ ｐｒｅｓｅｎｃｅ；“／”ｍｅａｎｓ ａｂｓｅｎｃｅ．Ｔｈｅ ｍｏｒｅ“＋”，ｔｈｅ ｌａｒｇｅｒ ｎｕｍｂｅｒ ２．３栉孔扇贝养殖笼上附着生物的量和附着比率 扇贝养殖笼上附着生物的量和附着比率呈现出明显的季节变化特征（图４）。扇贝养殖笼上９月份附着生 物的生物量为１．９４ ｋｇ／笼，随着温度的降低，１０月份附着生物生物量迅速降低，为０．９９ ｋｇ／笼，然而虽然温度 继续降低，但ｌ１月份附着生物的生物量却有所升高，达到１．０３ ｋｇ／笼。附着比率与附着生物生物量的变化趋 势相一致，９月份最高，为９８．７Ｏ ，１ｏ份有所降低，但ｌ１月又有升高。 ３讨论 桑沟湾是中国北方重要的贝藻养殖基地（Ｇｕｏ ｅｔ ａ１． １９９９），对桑沟湾的贝类生理和养殖容量等已有很多研 究（方建光等１９９６；Ｈａｗｋｉｎｓ ｅｔ ａＺ． ２００１、２００２），但对于附着生物的研究却相对较少，仅方建光等（１９９６）和蒋增 杰等（２００６）对桑沟湾浮筏上附着生物对栉孔扇贝养殖容量以及扇贝夏季大规模死亡的影响进行了探讨。 在温带海区温度是影响附着生物群落特征的最重要的因素（Ｌｏｄｅｉｒｏｓ ｅｔ ａ１． ２０００）。桑沟湾位于温带海 区，温度在８、９月份达到最高。２００７年桑沟湾７～１１月的平均水温分别为１８．５、２３．７、２４．５，１７．７和 １１．５ ℃，温度在９月份达到最高。本实验周期为９～１１月，没有对养殖笼上附着生物全年的情况进行调查，但实验 过程经历了温度从最高到逐渐下降的过程，在一定程度上揭示了附着生物群落随温度变化的季节演替特征。 附着生物群落特征受到演替起始时间和持续时间的影响（Ｇｒｅｅｎｅ ｅｔ ａ１． ２００７）。本实验月份试网不是同 时悬挂在海里，试网上附着生物群落演替会受到开始阶段先锋种（群）形成较慢的影响，可能会导致估计的附着 生物量偏低。 附着生物群落在不同的地域之间存在很大差异，主要是由于环境的理化因子不同，导致附着生物的种类尤 其是优势种不同（Ｈａｎｓｏｎ ｅｔ ａ１． １９７６；ｗｉｌｄｉｓｈ ｅｔ ａ１． １９８８）。例如大连海区９月份栉孔扇贝养殖笼上附着 生物湿重为３．３３ ｋｇ／笼（曹善茂等 ｌ９９８），高于桑沟湾的附着生物量，主要由于附着生物群落优势种不同，大 连海区优势种主要为软体动物和苔藓虫类等。郑成兴等（１９９０）报道，大亚湾珍珠贝Ｐｉｎｃｔａｄａ ｒｎａｒｔｅｎｓｉｉ养殖 笼上的附着生物可高达６．８Ｏ ｋｇ／笼，主要是由于水温较高，附着生物的数量也较大。 大型附着生物的生物量大，群落的结构和功能主要由这些种类决定。本研究共鉴定了栉孔扇贝养殖笼上 的２３种大型附着生物，主要种类与Ｇｅ等（２００７）报道的爱莲湾牙鲆Ｐａｒａｌｉｃｈｔｈｙｓ ｏｌｉｖａｃｅｕｓ网箱上的大型附着 生物种类相一致。主要是由于两个海湾地理位置相邻，扇贝养殖笼和网箱的网衣也比较相似。玻璃海鞘是桑 沟湾附着生物群落的优势种，夏季海鞘的数量十分巨大，１个扇贝笼上的海鞘可高达４００个。海鞘是很多海区 附着生物群落的优势种（Ｍｉｌｌａｒ １ ９ ６０；Ｌｅｓｓｅｒｅｔａ１． １ ９ ９２；Ｃｌａｅｒｅｂｏｕｄｔ８ ｚ． １ ９９ ４；Ｈｏｄｓｏｎｅｔａ１． ２０００； 渔室 ＿划梅莲 ３０ ０ Ｏ ２ 业科学进展 第３１卷 岛【Ｉ ０Ｊ 。茸 誊 ＩＩ、 一∞—ＩＩ∞ ｌＩ ∞ ｏ １ ４ １ ２ ｌ Ｏ ０ ８ Ｏ ６ ０ ４ Ｏ ２ 暑∞一趸 ０ ＩＩｎ０Ｊ穹ｊ ０｝ 亭 一 譬 岛盘０＿Ｉ＿【删。ｓ口０ ２ｏ ２５ 莲 糕 遥１±挺 重 岛 划 ｒ— １５簧ｉ 薹 。 １０ 暑 Ｏ 月份Ｍｏｍｈ 图２ 桑沟湾贝藻养殖区附着生物生物量的周年月份变化 Ｆｉｇ．２ Ｍｏｎｔｈｌｙ ｂｉｏｍａｓｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｕｌｉｎｇ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｉｎ Ｓａｎｇｇｏｕ Ｂａｙ 图３桑沟湾贝藻养殖区附着生物生物量的季度变化 Ｆｉｇ．３ Ｓｅａｓｏｎａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｕｌｉｎｇ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｉｎ Ｓａｎｇｇｏｕ Ｂａｙ 慢１± 料羞 刊榧菠 ∞ ０ｕ．Ｉ ｆｕ ０．丁 一 ）１ ｄ０一＿Ｉ墨∞ ０ 月份Ｍｏｎｔｈ 图４ Ａ栉孔扇贝养殖笼上附着生物的重量，Ｂ附着比率 Ｆｉｇ．４ Ａ Ｗｅｔ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｆｏｕｌｉｎｇ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｏｎ ｌａｎｔｅｒｎ ｎｅｔｓ；Ｂ Ｆｏｕｌｉｎｇ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｎ ｓｃａｌｌｏｐ ｎｅｔ（ ） Ｒｏｍｏ ｅｔ ａ１． ２００１）。海鞘不需要特殊的固着基，在各种材料上均可附着（Ｐｅｔｅｒｓｅｎ ｅｔ ａ１． １９９２；Ｃｏｎｎｅｌｌ ２０００； Ｍａｚｏｕｎｉ ｅｔ ａ１． ２００１）。海鞘虽是固着性生物，但其受精卵会首先变成可自由游泳的幼体，之后经过变态才进入 固着生活的阶段（Ｄｙｂｅｒｎ １９６５；Ｓｖａｎｅ ｅｔ ａ１． １９９３）。目前对海鞘还没有十分有效的防除办法，但可根据海鞘的 生活史特征，比如在其受精卵即将附着变态的期间，调整养殖笼的深度，避开或减少其附着。 桑沟湾属温带地区，附着生物呈现与温度变化相一致的季节变化规律（图４）。９月份以后随温度降低，玻 璃海鞘迅速消退是附着生物群落重量下降的主要原因；ｌＯ月份以后贻贝成为优势种，随着贻贝的生长，附着生 物群落生物量又有所升高。９月份养殖笼上的附着生物湿重几乎与养殖笼相当，导致浮筏和吊绳等的受力大 大增加，可能会损坏浮筏系统，甚至发生沉筏。清理或者更换养殖笼虽可去除附着生物，但也会导致扇贝在夏 季高温的空气中干露，影响扇贝的存活和生长。增加养殖深度也可减少附着生物的数量（Ｈａｎｓｏｎ ｅｔ ａ１． １９７６；Ｃｌａｅｒｅｂｏｕｄｔ ｅｔ ａ１． １９９４），但是在较深的水层中扇贝的食物也会减少，降低扇贝的生长速度（ＭａｃＤｏｎ— ａｌｄ ｅｔ ａ１． １９８９；Ｃｏｔｅ ｅｔ ａ１． １９９３；Ｃｌａｅｒｅｂｏｕｄｔ ｅｔ ａ１． １９９４）。因此，作者建议在夏季采取增加浮漂的方 法，增加浮力，保护筏架免受损害，而不改变养殖深度，保持其快速生长。当温度降低时，贻贝成为附着的优势 种，与扇贝竞争食物，应予以清除或者倒笼。因为此时温度已经降低，在空气中干露对扇贝的损害也较小，建议 在１Ｏ月份以后通过清笼或倒笼来清除附着生物，减少贻贝等与扇贝的饵料竞争。 参 考 文 献 方建光，匡世焕，孙惠玲，孙耀，周诗赉，宋云利，崔毅，赵俊，杨琴芳，李锋，Ｊｏｎ Ｇｒａｎｔ，Ｃｒａｉｇ Ｅｍｅｒｓｏｍ，张爱君，王兴章，汤庭耀．１９９６．桑 沟湾栉孔扇贝养殖容量的研究．海洋水产研究，ｌ７：１８～３１ 王建军，黄宗国，李传燕，郑成兴，林娜，严颂凯．１９９６．厦门港网箱养殖场污损生物的研究．海洋学报，１８：９３～１０２ 郑东强，黄宗国．１９９０．大亚湾海水养殖箱、笼上附着的污损生物．水产学报，１４：１５～２４ 郑成兴，黄宗国．１９９６．汕头港码头、浮标污损生物．海洋学报，１８（１）：ｕ５～１２４ 曹善茂，张从尧，张国范，邬玉静．１９９８．海洋贝类养殖网笼污损罐物类群的研究．大连水产学院学报，１３（４）：１６～２２ 第４期 齐占会等：桑沟湾贝藻养殖区附着生物群落季节演替研究 ７７ 黄宗国，王建军，林盛，李传燕，郑成兴．１ ９９２．北部湾污损生物生态研究．海洋学报，１４：９５～１０５ 曾地刚，蔡如星等．Ｉ９９９．东海污损生物群落研究Ｉ．种类组成和分布．东海海洋，１７（１）：４８～５５ 蒋增杰，方建光，门强，王巍．２００６．桑沟湾贝类筏式养殖与环境相互作用研究．南方水产，２（１）：２３～２９ Ｃｌａｅｒｅｂｏｕｄｔ，Ｍ．Ｒ．，Ｂｕｒｅａｕ，Ｄ．，Ｃｏｔ６，Ｊ．，ａｎｄ Ｈｉｍｍｅｌｍａｎ，Ｊ．Ｈ．１９９４．Ｆｏｕｌｉｎｇ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｊｕｖｅｎｉｌｅ ｇｉａｎｔ ｓｃａｌ ｌｏｐｓ Ｐｌａｃｏｐｅｃｔｅｎ ｍａｇｅｌｌａｎｉｃｕｓ ｉｎ ｓｕｓｐｅｎｄｅｄ ｃｕｌｔｕｒｅ．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，１２１：３２７～３４２ Ｃｏｎｎｅｌｌ，Ｓ．Ｄ．２０００．Ｆｌｏａｔｉｎｇ ｐｏｎｔｏｏｎｓ ｃｒｅａｔｅ ｎｏｖｅｌ ｈａｂｉｔａｔｓ ｆｏｒ ｓｕｂｔｉｄａｌ ｅｐｉｂｉｏｔａ．Ｊ．Ｅｘｐ．Ｍａｒ．Ｂｉｏ１．Ｅｃｏ１．２４７：１８３～１９４ Ｃｏｔ６，Ｊ．，Ｈｉｍｍｅｌｍａｎ，Ｊ．Ｈ．，Ｃｌａｅｒｅｂｏｕｄｔ，Ｍ．Ｒ．，ａｎｄ Ｂｏｎａｒｄｅｌｌｉ，Ｊ．１９９３．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｄｅｐｔｈ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆｊｕｖｅｎｉｌｅ ｇｉａｎ （Ｐｌａｃｏｐｅｃｔｅｎ ｍａｇｅｌｌａｎｉｃｕｓ，Ｇｍｅｌｉｎ １７９１）ｉｎ ｓｕｓｐｅｎｄｅｄ ｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｂａｉｅ ｄｅｓ Ｃｈａｌｅｕｒｓ．Ｃａｎ．Ｊ．Ｆｉｓｈ．Ａｑｕａ．Ｓｃｉ．５：１ ８５７～１ ８６９ Ｄｙｂｅｒｎ，Ｂ．Ｉ．１９６５．Ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｏｆ Ｃｉｏｎａ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｉｓ（Ｌ．）ｆ．ｔｙｐｉｃａ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ｏｉｋｏｓ，１６：１０９～１３１ Ｇｅ，Ｃ．Ｚ．，Ｆａｎｇ，Ｊ．Ｇ．，Ｇｕａｎ，Ｃ．Ｔ．，Ｗａｎｇ，Ｗ．，ａｎｄ Ｊｉａｎｇ，Ｚ．Ｊ．２００７．Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｍａｒｉｎｅ ｎｅｔ ｐｅｎ ｆｏｕｌｉｎｇ ｏｒｇａｎｉｓｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ． Ａｑｕａ．Ｒｅｓ．３８ １ １ １０６～１ １０９ Ｇｒｅｅｎｅ，Ｊ．Ｋ．，ａｎｄ Ｇｒｉｚｚｌｅ，Ｒ．Ｅ．２００７．Ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｆｏｕｌｉｎｇ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｎ ｏｐｅｎ ｏｃｅａｎ ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ ｆｉｓｈ ｃａｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｇｕｌｆ ０ｆ Ｍａｉｎｅ，ＵＳＡ．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，２６２：２８９～３０１ Ｏｕｏ，Ｘ．Ｍ．，Ｆｏｒｄ，Ｓ．Ｅ．，ａｎｄ Ｚｈａｎｇ，Ｆ．Ｓ．１９９９．Ｍｏｌｌｕｓｃａｎ ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．Ｊ．Ｓｈｅｌｌｆｉｓｈ Ｒｅｓ．１８（１）：１９～３１ Ｈａｎｓｏｎ，Ｃ．Ｈ．，ａｎｄ Ｂｅｌｌ，Ｊ．１９７６．Ｓｕｂｔｉｄａｌ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ ｍａｒｉｎｅ ｆｏｕｌｉｎｇ ｏｎ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｓｕｂｓｔｒａｔａ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｐｕｇｅｔ Ｓｏｕｎｄ，Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ．Ｆｉｓｈ．Ｂｕｌ１． ７４：３７７～３８５ Ｈａｗｋｉｎｓ，Ａ．Ｊ．Ｓ．，Ｄｕａｒｔｅ，Ｐ．，Ｆａｎｇ，Ｊ．Ｇ．，Ｐａｓｃｏｅ，Ｐ．Ｌ．，Ｚｈａｎｇ，Ｊ．Ｈ．，Ｚｈａｎｇ，Ｘ．Ｌ．，ａｎｄ Ｚｈｕ，Ｍ．Ｙ．２００２．Ａ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｒｅｓｐｏｎ ｓｉｖｅ ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ—ｆｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｂｉｖａｌｖｅ ｓｈｅｌｌｆｉｓｈ ｃｏｎｆｉｇｕｒｅｄ ａｎｄ ｖａｌｉｄａｔｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｃａｌｌｏｐ Ｃｈｌａｍｙｓ ｆａｒｒｅｒｉ ｄｕｒｉｎｇ ｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．Ｊ．Ｅｘｐ． Ｍａｒ．Ｂｉｏ１．Ｅｃｏ１．２８１：１３～４０ Ｈａｗｋｉｎｓ，Ａ．Ｊ．Ｓ．，Ｆａｎｇ，Ｊ．Ｇ．，Ｐａｓｃｏｅ，Ｐ．Ｌ．，Ｚｈａｎｇ，Ｊ．Ｈ．，Ｚｈａｎｇ，Ｘ．Ｌ．，ａｎｄ Ｚｈｕ，Ｍ．Ｙ．２００１．Ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｓｈｏｒｔ ｔｅｒｍ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ａｄｊｕｓｔ— ｍｅｎｔｓ ｉｎ ｐａｒｔｉｃｌｅ ｃｌｅａｒａｎｃｅ ｒａｔｅ ａｍｏｎｇ ｂｉｖａｌｖｅ ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ—ｆｅｅｄｅｒｓ：ｓｅｐａｒａｔｅ ｕｎｉｍｏｄａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｅｓｔｏｎ ｖｏｌｕｍｅ ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｃａｌｌｏｐ Ｃｈｌａｍｙｓ ｆａｒｒｅｒｉ．Ｊ．Ｅｘｐ．Ｍａｒ．Ｂｉｏ１．Ｅｃｏ１．２６２：６１～７３ Ｈｏｄｓｏｎ，Ｓ．Ｌ．，Ｂｕｒｋｅ，Ｃ．Ｍ．，ａｎｄ Ｂｉｓｓｅｔｔ，Ａ．Ｐ．２０００．Ｂｉｏｆｏｕｌｉｎｇ ｏｆ ｆｉｓｈｃａｇｅ ｎｅｔｔｉｎｇ：ｔｈｅ ｅｆｆｉｃａｃｙ ｏｆ ａ ｓｉｌｉｃｏｎｅ ｃｏａｔｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｎｅｔｔｉｎｇ ｃｏｌｏｒ．Ａｑｕａｃｕｈｕｒｅ，１８４：２７７～２９０ Ｈｕｂｂｅｌｌ，Ｓ．Ｐ．１９９７．Ａ ｕｎｉｆｉｅｄ ｔｈｅｏｒｙ ｏｆ ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｉｔｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ ｃｏｒａｌ ｒｅｅｆｓ． Ｃｏｒａ１ Ｒｅｅｌｓ，１６（Ｓｕｐｐ１．）：９～２１ Ｌｅｓｓｅｒ，Ｍ．Ｐ．，Ｓｈｕｍｗａｙ，Ｓ．Ｅ．，Ｃｕｃｃｉ，Ｔ．，ａｎｄ Ｓｍｉｔｈ，Ｊ．１９９２．Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｆｏｕｌｉｎｇ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｏｎ ｍｕｓｓｅｌ ｒｏｐｅ ｃｕｌｔｕｒｅ：ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｆｏｒ ｆｏｏｄ ａｍｏｎｇ ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ ｆｅｅｄｉｎｇ ｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ．Ｊ．Ｅｘｐ．Ｍａｒ．Ｂｉｏ１．Ｅｃｏ１．１６５：９１～１０２ Ｌｏｄｅｉｒｏｓ，Ｃ．，ａｎｄ Ｈｉｍｍｅｌｍａｎ，Ｊ．Ｈ．２０００．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｓｃａｌｌｏｐ Ｅｕｖｏｌａ （Ｐｅｃｔｅｎ）ｚｉｃｚａｃ ｉｎ ｓｕｓｐｅｎｄｅｄ ｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｇｏｌｆｏ ｄｅ Ｃａｒｉａｃｏ，Ｖｅｎｅｚｕｅｌａ．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，１８２：９１～ｌｌ４ Ｌｏｄｅｉｒｏｓ，Ｃ．，Ｇａｌｉｎｄｏ，Ｌ．，Ｂｕｉｔｒａｇｏ，Ｅ．，ａｎｄ Ｈｉｍｍｅｌｍａｎ，Ｊ．Ｈ．２００７．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍａｓｓ ａｎｄ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｆｏｕｌｉｎｇ ａｄｄｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｖａｌｖｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｏｙｓｔｅｒ Ｃｒａｓｓｏｓｔｒｅａ ｒｈｉｚｏｐｈｏｒａｅ ｏｎ ｉｔｓ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓｕｒｖｉｖａ１．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，２６２：１６８～１７１ Ｌｏｄｅｉｒｏｓ，Ｃ．Ｊ．Ｍ．ａｎｄ Ｈｉｍｍｅｌｍａｎ，Ｊ．Ｈ．１９９６．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｆｏｕｌｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｓｃａｌｌｏｐ，Ｅｕｖｏｌａ（Ｐｅｃｔｅｎ）ｚｉｃｚａｃ （Ｌ．１７５８）ｉｎ ｓｕｓｐｅｎｄｅｄ ｃｕｌｔｕｒｅ．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ Ｒｅｓ．２７：７４９～７５６ ＭａｃＤｏｎａｌｄ，Ｂ．Ａ．，ａｎｄ Ｂｏｕｒｎｅ，Ｎ．Ｆ．１９８９．Ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｐｕｒｐｌｅ—ｈｉｎｇｅ ｒｏｃｋ ｓｃａｌｌｏｐ，Ｃｒａｓｓａｄｏｍａ ｇｉｇａｎｔｅａ Ｇｒａｙ，１８２５ ｕｎｄｅｒ ｎａｔｕｒａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｈｏｓｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｕｓｐｅｎｄｅｄ ｃｕｌｔｕｒｅ．Ｊ．Ｓｈｅｌｌｆｉｓｈ Ｒｅｓ．７：１４６～１４７ Ｍａｚｏｕｎｉ，Ｎ．，Ｇａｅｒｔｎｅｒ，Ｊ．Ｃ．，Ｄｅｓｌｏｕｓ，ａｎｄ Ｄｅｓｌｏｕｓ Ｐａｏｌｉ，Ｊ．Ｍ．２００１．Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏｆｏｕｌｉｎｇ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｎ ｓｕｓｐｅｎｄｅｄ ｏｙｓｔｅｒ ｃｕｌｔｕｒｅｓ：ａｎ ｉｎ ｓｉｔｕ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｌｕｍｎ．Ｍａｒ．Ｅｃｏ１．Ｐｒｏｇ．Ｓｅｒ．２１４：９３～１０２ Ｍｉｌｌａｒ，Ｒ．Ｈ．１９６０．Ａｓｃｉｄｉａｃｅａ．Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ，Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ．１６Ｏ Ｎｕｎｅｓ，Ｊ．Ｐ．，Ｆｅｒｒｅｉｒａ，Ｊ．Ｇ．，Ｇａｚｅａｕ，Ｆ．，Ｌｅｎｃｅａｒｔ—Ｓｉｌｖａ，Ｊ．，Ｚｈａｎｇ，Ｘ．Ｌ．，Ｚｈｕ，Ｍ．Ｙ．，ａｎｄ Ｆａｎｇ，Ｊ．Ｇ．２００３．Ａ ｍｏｄｅｌ ｆｏｒ ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ ｍａｎ ａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ ｓｈｅｌｌｆｉｓｈ ｐｏｌｙｃｕｈｕｒｅ ｉｎ ｃｏａｓｔａｌ ｂａｙｓ．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，２１９：２５７～２７７ Ｐｅｔｅｒｓｅｎ，Ｊ．Ｋ．，ａｎｄ Ｒｉｉｓｇａｒｄ，Ｈ．Ｕ．１９９２．Ｆｉｌｔｒａｔｉｏｎ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ａｓｃｉｄｉａｎ Ｃｉｏｎａ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｉｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｍｐａｃｔ ｉｎ ａ ｓｈａｌｌｏｗ ｆｊｏｒｄ．Ｍａｒ． Ｅｃｏ１．Ｐｒｏｓ．Ｓｅｒ．８８：９～１７ Ｒｏｍｏ，Ｈ．，Ａｌｖｅａｌ，Ｋ．，ａｎｄ Ｗｅｒｌｉｎｇｅｒ，Ｃ．２００１．Ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌ ｃａｒｒａｇｅｅｎｏｐｈｙｔｅ Ｓａｒｃｏｔｈａｌｉａ ｃｒｉｓｐａｔａ（Ｒｈｏｄｏｐｈｙｔａ，Ｇｉｇａｒｔｉｎａｌｅｓ）ｏｎ ｓｕｓｐｅｎｄｅｄ ｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ ｃｅｎｔｒａｌ Ｃｈｉｌｅ．Ｊ．Ａｐｐ１．Ｐｈｙｅｏ１．１３：２２９～２３４ Ｓｖａｎｅ，Ｉ．，ａｎｄ Ｈａｖｅｎｈａｎｄ，Ｊ．Ｎ．１９９３．Ｓｐａｗｎｉｎｇ ａｎｄ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｉｎ Ｃｉｏｎａ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｉｓ．Ｍａｒ．Ｅｃｏ１．１４：５３～６６ Ｔａｙｌｏｒ，Ｊ．Ｊ．，Ｓｏｕｔｈｇａｔｅ，Ｐ．Ｃ．，ａｎｄ Ｒｏｓｅ，Ｒ．Ａ．１９９７．Ｆｏｕｌｉｎｇ ａｎｉｍａｌｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｓｉｌｖｅｒ ｌｉｐ ｏｙｓｔｅｒｓ，Ｐｉｎｃｔａｄａ ｍａｘｉｍａ （Ｊａｍｅｓｏｎ）ｉｎ ｓｕｓｐｅｎｄｅｄ ｃｕｌｔｕｒｅ．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，１５３：３１～４０ Ｕｒｉｂｅ，Ｅ．，Ｌｏｄｅｉｒｏｓ，Ｃ．，Ｆｅｌｉｘ Ｐｉｃｏ，Ｅ．，ａｎｄ Ｅｔｃｈｅｐａｒｅ，Ｉ．２００１．Ｅｐｉｂｉｏｎｔｅｓ ｅｎ ｐｅｃｔｉｎｉｄｏｓ ｄｅ Ｉｂｅｒｏａｍ６ｒｉｃａ．Ｉｎ：Ｍａｅｄａ Ｍａｒｔｉｎｅｚ，Ａ．Ｎ．（Ｅｄ．）， Ｉ ｏｓ Ｍｏｌｕｓｃｏｓ Ｐｅｃｔｉｎｉｄｏｓ ｄｅ Ｉｂｅｒｏａｍ６ｒｉｃａ：Ｃｉｅｎｃｉａｙ Ａｃｕｉｃｕｌｔｕｒａ．Ｌｉｍｕｓａ，Ｍ６ｘｉｅｏ，２４９～２６６ Ｗｉｌｄｉｓｈ，Ｄ．Ｊ．，ａｎｄ Ｋｒｉｓｔｍａｎｓｏｎ，Ｄ．Ｄ．１９９８．Ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｇｉａｎｔ ｓｃａｌｌｏｐｓ ｔｏ ｐｅｒｉｏｄｉｃｉｔｙ ｏｆ ｆｌｏｗ．Ｍａｒ．Ｅｃｏ１．Ｐｒｏｇ．Ｓｅｒ．４２：１６３～１６９
