铅锌胁迫对蓖麻种子萌发与根系形态的影响

林业科技

Hunan Forestry Science & Technology

湖南

Yol.44,N. 1Feb. ,2017

〇

铅锌胁迫对蓖麻种子萌发与根系形态的影响

易诗明、蒋丽娟、易心钰\\陈景震2,张路红1(1.中南林业科技大学，湖南长沙410004 ; 2.湖南省林业科学院，湖南长沙410004)

摘要：采用盆栽试验，研究了不同浓度Pb2+、Zn2+胁迫对蓖麻种子萌发与根系形态发育的影响。结果表明：单 一和复合Pb2+、Zn2+胁迫对蓖麻的种子萌发和根系形态指标都产生了不同的影响。单一 Pb2+浓度矣400mg/kg时

P浓度为600 mg/kg时，根系生长受到明显的抑制作用，较对 照组的主根长、根表面积分别下降了 87.7%、47.7%;单一 Zn2+浓度3=400 mg/kg时，主根长、根表面积比单 一 Pb2+胁迫下降更明显，且抑制作用随着Zn2+浓度的增加而增加。复合胁迫基质中，Zn2+对植物根系发育与 生长的抑制作用大于Pb2+,但Pb2+能在一定程度上缓解高浓度Zn2+对植物的抑制作用。

关键词：蓖麻；铅锌胁迫；根系形态；根系生长中图分类号：S 565.6 文献标识码：A 文章编号：1003-5710 ( 2017 ) 01-0019 -06

能促进蓖麻种子萌发及根系和幼苗的生长；单一 P

doi： 10.3969/j.issn. 1003-5710.2017.01.004

Effects of Pb2+, Zn2+ stress on the seed germination and root

morphology of Ricinus communis seedlings

YI Shiming1, JIANG Lijuan1, YI Xinyu1,CHENJingzhen2, ZHANG Luhong1

(1. Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004,

2. Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, China )

China;

Abstract: In this paper, Ricinus communis was planted in potting soil mixed with different concentrations of Pb2+

and Zn2+, so as to investigate the response of the root morphology development and growth characteristics under Pb2+,Zn2+stress condition. The results showed that indexes of root system varied with different treatment of single Pb2+, Zn2+ and compound Pb2+ and Zn2+. When the concentration of single Pb2+ was below 400 mg/kg, castor seed germination, roots development and growth, young plant growth were promoted. When the Pb2+ concentration was 600 mg/kg, roots development and growth were obviously inhibited, in which root length and root surface area were decreased by 87.1% and 47.7% respectively compared to control. When the single Zn2+ concentration was more than 400 mg/kg, its taproot length and surface area decreased more significantly than single Pb2+ stress, and the inhibition of roots development and growth would be more serious with the increase of the Zn2* eoncentration. Under the eombined Pb2+ and stress，Zn2+ contributed more inhibition on the growth and development of roots than that of Pb2+. Pb^ could ease the inhibition of high concentration of Zn2+ on the plants to a certain extent.

Keywords: Ricinus communis; Pb/Zn stress; root morphology; root growth

根系是植物最先感受逆境胁迫，对逆境下植 物的适应性生存起着重要作用的器官。蓖麻（-

owiwizmis L.)属大戟科（Euphorbiaceae )蓖麻

属

—年生或多年生草本油料植物，其根

ffi

收稿时间：

2016-10-11

基金项目：十二五科技支撑项目洞庭湖面源污染控制与湿地生态修复关键集成及示范

“新型油料植物选育与栽培示范”（2015BAD15B02)。作者简介：易诗明（1992-)，男，汉族，湖南株洲人，硕士研究生，主要从事生物资源学方面的研究。通讯作者：蒋丽娟，教授，博士生导师；E-mail: znjiang2542@163.com。

“”（2014BAC09B01);国家科技支撑项目

20湖南林业科技

表

44卷

系发达，抗逆性较强。从个体、细胞及生理生化等 水平研究蓖麻对重金属的适应性与耐受性的结果表 明，该植物对多种重金属污染具有较强的耐受性和 富集作用，被认为是一种黯重要开发应用前景的 重金属污染土壤修复工业油料植物[14 ]。在逆境 环境胁迫中，植物根系是最先感知，并迅速作出适 应性调整的器官[5_7]。并且根系的生长情况、形 1 土壤污染处理

Tab. 1 The pollution treatment of soil( mg/kg)

处理方式

处理

pb2+浓度02004006000Zn2+浓度0000200单一处理

CK

S1S2S3S4态变化及其活力对植物的生长至关重要，特别是对 逆境下植物的适应性生存尤为重要[8_1<)],此外， 根系的形态变化在一定程度上可直观地反应植物

X才重金属胁迫的耐受性[11_14]。然而，目前从根系

发育和形态结构变化方面探讨蓖麻重金属耐受性和 耐受机理的报道极少，国内外对蓖麻根系形态与 逆境的研究主要是缺磷和干旱胁迫对根系影响的研 究[15_18]。为探明蓖麻根系发育与形态构建对重金 属

Pb2+、Zn2+单一和复合胁迫响应特点，本研究对 蓖麻“秀蓖2号”品种在Pb2+、Zn2+单一和复合胁

迫下种子萌发特性、根系发育与形态结构的变化进

行观测，分析蓖麻根系形态变化与重金属胁迫的相 关性，为探明蓖麻对

Pb2+、2112+重金属耐受机理，

进一步探讨白然界Pb2+与其伴生金属Zn2+对植物生 长的影响奠定基础，为蓖麻在Pb/Zn重金属污染土

壤的种植提供参考。

1

材料和方法

1.1试验材料

供试材料为“秀蓖2号”蓖麻种子，由湖南

省林业科学院生物能源研究所提供。1.2试验方法1.2. 1

栽种基质的配制盆栽基质为市售细沙和珍珠岩混配。细沙先用稀洗过，然后依次 用自来水和蒸馏水将细沙中残留的酸洗净，将清 洗干燥后的细沙和珍珠岩按5:4体积比做成混合 基Pb质，每盆1. 1 kg

(以干土计）。分别以分析纯

(N03)2 和 Zn(N03)2_5H20 作为 Pb2+ 和 Zn2+ 来源，

将其溶解后混入细沙和珍珠岩中，调配成不同浓

度梯度Pb2+、Zn2+单一和复合胁迫处理基质（见表

1),以加蒸馏水的基质为处理对照。平衡2天，

待用。

1.2.2种子预处理与播种种子预处理：取饱满 一致的蓖麻种子在5%

NaCIO溶液浸泡10 min消

毒，然后用蒸馏水洗净，25 - 30 T温水浸种

S50400S60600Ml200200M2400200M3600200M4200400复合处理

M5400400M6600400M7200600M8400600M9

600

600

5

min,备用。

播种：将处理好的种子播入配制好的基质

中，每盆播种3粒，每个处理3盆（3个重复）， 共Hoagland(WHC135盆。生长期间每天浇水，保持土壤含水量

)为土持水量的60%,每5天浇200 mL

营养液。

1.2. 3

观测内容与方法(1 )种子萌发指标测定 发芽势（GP)

:在发芽过程中日发芽种子数

达到最高峰时，发芽的种子数占供测样品种子数

的百分率；

萌发率（GR) : 11天正常发芽种子数/种子

总数

(2)根系形态发育指标测定

初生根伸长量为2天内初生根长度之差。

一

级侧根萌发时间为侧根长度> 1

mm时记录；蓖

麻幼苗根系的根总长、根体积、根尖数等指标由 蓖麻播种15天后，从胁迫基质中取出完整的蓖 麻幼苗，清洗植株根系，吸干水后用

Epson根系

扫描仪进行根系扫描。根系图像采用WinRHIZO Instruments(2013e)根系图像分析系统软件（Regent Company, Canada)进行形态特征分析

得出。

1.2. 4 数据分析采用

Microsoft Excel 2007 及

第1期易诗明，等：铅锌胁迫对蓖麻种子萌发与根系形态的影响

21

SPSS 11.5软件对试验数据进行统计分析与图表绘 制，并用Duncan法进行多重比较（a =0_ 05 )。

2

结果与分析

2.1 Pb2+、Zn2+胁迫对蓖麻种子萌发的影响

Zn从图1、图2可看出，单一 Pb2+、单一

2+和Pb2+、Zn2+复合胁迫，在相同浓度不同重金

属处理或是不同浓度相同重金属处理下，种子发 芽势与萌发率都存在较明显的差异。2.1.1

Pb2+、Zn2+胁迫对蓖麻种子发芽势的影

响从图1看出，随Pb2+、Zn2+胁迫浓度的增 加，发芽势呈现降低趋势。其中单一 Pb2+浓度为 400 mg/kg时的发芽势最大，其与对照组的发芽指 数无显著差异，但显著高于其它胁迫浓度的发芽

势。单一

Zn2+胁迫发芽势较同浓度下的单一 Pb2+

差异显著。复合胁迫中，PbZn2+浓度> 400 mg/kg, 2+ & 400mg/kg时，发芽势大幅降低，且显著低

于其他胁迫浓度的发芽势。

Fig. 1 图1

Effect of single and compound Pb2单一和复合胁迫对蓖麻种子发芽势的影响

seed germination potential of Ricinus communis

4', Zn^ stress on

2. 1.2

Pb2+、Zn2+胁迫对葱麻种子发芽率的影

响从图2看出，当Pb2+浓度矣400 mg/kg时 (SI、S2)，发芽率较对照（CK)提高了 8.4%, 即对种子萌发具有一定的促进作用；当Pb2+浓度 为600 mg/kg ( S3 )时，•萌发产生抑制作用。而 当单一 Zn2+浓度为200 mg/kg时，发芽率低于对

Pb照，较对照下降了 3.5%,且与同浓度下的单一

2+胁迫相比差异显著。

PbPb2+、Zn2+ 复合胁迫时，Zn2+ 为 200 mg/kg, 2+浓度由低到高增加（M1~M3)，不同处理之 间蓖麻发芽率变化不明显，且均高于200 mg/kg单 一 ZnZn2+胁迫，表明Pb2+在一定程度上可以缓解 2+对蓖麻种子萌发的抑制作用。而当Pb2+浓度 一定，Zn2+浓度升高时（Ml，M4, M7),蓖麻种

子萌发率逐渐降低，与

Zn2+浓度呈较显著的负相

关关系。表明复合Pb2+、Zn2+胁迫对种子萌发的抑 制作用 Zn2\" > Pb2+。

Fig. 2 图2

PEffect of single and compound Pb2+, l^xZn2*单一和复合胁迫对蓖麻种子发芽率的影响seed germination rate of Ricinus communis

Zn2* stress on

2.2 Pb2+、Zn2+胁迫对蓖麻种子根系发育的影响

8700650403020100

CK SI S2 S3 S4 S5 S6 Ml M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9

Fig. 3 图3

Pb2+Effect of single and compound Pb2+, 、Zn2+单一和复合胁迫对蓖麻胚根伸长量的影响 radicle elongation of Ricinus communis

Zn^ stress on

2. 2. 1

Pb2+、Zn2+胁迫对蓖麻初生根生长的影

响S图3显示，当Pb2+浓度矣400 mg/kg ( S1、 2)，主根长于对照，S2胚根伸长量较CK增加 了 20.3%;而当Pb2+浓度> 600mg/kg时，蓖麻

胚根伸长受到明显抑制，较对照降低了 60.4%。 单一

Zn2+胁迫时，胚根伸长受到了严重的抑制， 随着浓度的上升，抑制作用加剧，当Zn2+浓度 为600 mg/kg,与对照相比，胚根伸长下降达 84.7%。表明相同浓度下，Zn2+抑制蓖麻胚根伸长 的作用较Pb2+强。

复合胁迫下，当Zn2+浓度不变，Pb2+浓度逐 渐升高，不同处理之间胚根伸长受抑制的变化不 明显；当

Pb2+浓度不变，根伸长量显著下降，M

Zn2+浓度增加，蓖麻胚

4与

M7分别较Ml下降了

59.2%与53.4%。当胁迫浓度为200 mg/kg时，胚根

伸长受抑制的程度从大到小依次是（Pb2+ + Zn2+复

>

Zn2+>Pb2+; 400 mg/kg 0^,

则是Zn2+> (Pb2+ + Zn2+复合胁迫）>Pb2+;当浓

22湖南林业科技44卷

度为 600

mg/kg 时，为 Zn2+ > ( Pb2+ + Zn2+ 复合胁

Zn2+对蓖麻幼苗胚根的i •害。

迫）> Pb2+。这说明在高浓度复合胁迫时，在一定程度上缓解2. 2. 2

Pb2+、Zn2+胁迫对蓖麻次生根弗^成的影

响图4显示，在Pb2+浓度为200 mg/kg胁迫

t照差异 下，蓖麻幼苗一级侧根形成的启始时间与又

不明显，其它胁迫处理一级侧根的分化时@0均显著 晚于对照，其中以Zn2+浓度为600 mg/kg旮 单一及

图

5-1 CK

图

5-2轻度影响

c,其复合胁迫处理，侧根分化的启始时间最士

照增长28.8%。其次是Pb2+浓度> 400 一及其复合胁迫处理。

mg /kg的单

a a

—-J-：

J1

图5-3中度影响

注：图中每个小格代表〇.5mm。

(

Hi

養馨祟

l

il

CK SI S2 S3 S4 S5 S6 Ml M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9

图

5-4重度影响

Pb'Zi^胁迫对蓖麻幼苗根系形态的影响

Fig. 5 Effect of single and compound Pb2+, Zn2+ stress on

seedling root morphology of Ricinus communis

Pb2+、Zn2\"单一和复合胁迫对蓖麻一级侧根

响

图5

图4

Fig. 4 Effect of single and compound Pb2+, Zi a2+ stress

on the formation of primary lateral root cRicinuscommunis

2. 2. 3 响

mg/kg时受到明

显抑制作用，当Pb2+浓度为200 mg/kg时（S1 )，

微抑制或促进作用，浓度> 600

根系表面积、侧根数相比对照分别上升了 7.8%和 33.3%;

Pb2+、Zn2+胁迫对蓖麻根系形

Pb2+、Zn2+胁迫下蓖麻幼苗根系的宠

Pb2+浓度为 400 mg/kg (S2)时，根系总

Pb2+浓度为600 mg/kg，

Zn2+浓度

根长、根表面积较对照差异不显著，主根长、根 体积受到轻微抑制；当

根系的各项形态指标都显著低于对照组，其中 主根长、根体积下降最显著；在单一 > 200

Pb2+、Zn2+胁迫均对根系的形态指标产生3 =同程度

的影响。

(1 ) 态的影响

(见图5)结合表2、表3数据表明，单- -和复合

Pb2+、Zn2+单一胁迫对蓖麻幼吉 f根系形

mg/kg胁迫时，蓖麻根系的各项形态指标都

受到了抑制，且抑制效应随着Zn2+浓度的增加而

增加。

(2) 态的影响

Pb2+对衰 【麻根系

指标的影响总体呈现出浓度< 400 mg/kg印t受到轻

由表2可知，与对照相比，

表 2

Pb2+、Zn2+复合胁迫对蓖麻幼苗根系形

Pb2+、Zn2+ 单一胁迫对蓖麻幼苗根系形态指标的影响

Tab. 2Effect of single Pb^, Zn2+ stress on seedling root morphology of Ricinus communis

处理

总根长（cm)

主根长（cm)

根表面积（

cm )根体积（cm )

根尖数（个

)

CK

S1S2S3S4S5S667. 65 ± 27. 9 a68. 72 ± 10. 6 a58. 13 ± 28. 2 a8. 12 ±2. 3 d30. 81 ±2. 9 b5.00±L2 d2.72±0.2 d19.75 ±1.22 a16. 083 ± 6. 06 a12.444 ±3.40 b3. 275 ±1. 10 d7. 213 ± 2. 52 c2. 638 ±2.43 d1.93±1. 19d43. 783 ± 8. 67 a47. 197 ± 16. 2 a43. 808 ± 10. 9 a5. 3 ± 2. 82 ef26.967 ±5.15 b3. 833 ±2. 52 f2. 175 ±1.02 f0.56 ±0.22 a0.47 ± 0.15 b0.39 ±0.09bc0.20 ±0.08 de0.29 ±0.03 cd0.094±0.05e0.070±(X01e15 ± 3.45 b19±4.39a18 ± 2. 45 a6 ± 2. 40 e12±3.00c5 ± 1. 80 e5 ± 2. 19 e

注：同一列内，不同字母代表处理间差异显著性p<〇. 05 ( Ducan检验）。

第1期易诗明，等：铅锌胁迫对蓖麻种子萌发与根系形态的影响23

3 Pb' Zn2\"复合胁迫对蓖麻幼苗根系形态指标的影响

Tab. 3 Effect of compound Pb^, Zn^ stress on seedling root morphology of Ricinus communis

表

处理

总根长（cm)

主根长（cm)

根表面积（cm2 )

根体积（cm3)

根尖数（个）

CK

MlM2M3M4M5M6M7M8M967. 65 ± 27. 9 a19. 09 ± 6. 14 cd20.53±9.0cd12. 68 ±3.9 cd4.41 ±0. 87 d3.44±0.91d2.97±1.16d5.42±0.79d2. 33 ± 0.41 d2.84±0.44d

表

19.75 ±1.22 a7. 81 ±2.06 c6.00 ± 1. 68 c5.25 ± 1. 04 c1.91 ± 0.43 d1.93±0. 82d1.91±0.31d2.18±0.55d1.46±0.51d1.24±0.44d

(Ducaii检验）。

43.783 ± 8. 67 a13.01 ±7.49 cd10.53 ±4.21 de10.43 ± 3.24 de3. 01 ± 0. 60 f2. 59±0.77f3. 40 ± 1.98 f3.56±1.14f2.38±1.40f1.51±0.53f0.56 ± 0• 22 a0.29±0.01 de0. 31 ± 0. 13 cd0.24 ± 0.03 cde0• 098 土 0• 03 e0.067 ± 0. 02 e0• 077 ± 0.03 e0. 097 ± 0. 06 de0. 087 ± 0. 04 e0. 082 ± 0. 05 e15. 00 ± 3.45 b13. 22 4.71 c13.11 ±3. 37 c10. 83 ±2.55 cd8. 75 ±2. 12 de8. 57 ± 1. 62 de8. 25 ± 3. 27 de9. 38±2.26d9. ll±3.02d7. 16 ± 2.42 de

士

注：同一列内，不同字母代表处理间差异显著性P<〇.〇5

4蓖麻幼苗各形态指标与浓度的相关性分析

Tab. 4 The correlation analysis between the concentration of Pb24, Zn2+ and the seedling morphological indices of

Ricinus communis

Pb2*浓度

Pb2+浓度Zn2*浓度

总根长主根长根尖数根表面积根体积注：

浓度

总根长

主根长

根尖数

根表面积

10.011-0.531**-0. 358**-0.173*-0. 304**-0. 344**

-0.681**-0. 724**-0. 572**-0.700**-0. 736**1

0. 3**0.627**0. 866**0. 843**

1

0. 684**0. 919**0. 854**

1

0.729**0.477**

1

0.819**

**. Correlation at 0. 01 Correlation at 0. 05。

将蓖麻幼苗根系形态指标与重金属浓度进行 相关性分析表明，蓖麻的主根长、根尖数、根表

Pb2+、Zn2+复合胁迫下，主根长、根表面积、

根体积、根尖数等形态指标总的变化趋势是随着 胁迫浓度升高而降低（见表3 )。在持不变，

Zn2+浓度保

Pb2+浓度增加（M1~M3)条件下，各处

Zn2+胁迫对根系生长

理间的蓖麻幼苗根系的各形态指标变化不明显， 但复合处理较同浓度的单一 的抑制作用明显，如

Ml主根长、表面积较对照分 别下降60.5%和70.3%;在Pb2+浓度保持不变， Zn2+浓度增加（Ml, M4, M7)条件下，各处理间

的蓖麻幼苗根系的形态指标显著下降，其中对表 面积、根体积影响最为显著，7与下降了 92.3% 和 79_ 3%。

综上所述，相同胁迫浓度下，单一 迫、单一

Pb2+、Zn2+浓度呈显著或极显著负

相关，这表明蓖麻幼苗根系生长受到重金属Pb2+、 Zn2+胁迫的抑制（见表4)。其中，Pb2+对总根长 影响最大，Zn2+对根体积影响较大。比较Pb2+、 Zn2+浓度对根系形态指标影响的相关性，可得 出Zn2+对蓖麻幼苗根系形态指标的影响大于Pb2+。

面积、根体积和

3 结论与讨论

3.1 Pb' Zi^胁迫对蓖麻种子萌发的影响

MMl相比分别

Pb2+胁

Zn2+胁迫与Pb2+、Zn2+复合胁迫对蓖麻

幼苗根系各形态指标的影响从小到大依次为：Pb2+ < Zn2+ < Pb2+、Zn2+ 复合。

2.3 蓖麻幼苗根系生长与Pb2+、Zn2+胁迫浓度

的相关性

Pb2+、Zn2+胁迫浓度范围

内，当Pb2+浓度矣400 mg/kg时能促进蓖麻种子 萌发，即单一 Pb2+胁迫对发芽率、发芽势的影响

在本试验设定的

都呈现“高抑低促”的现象。苗明升等[19]研究

Pb2+X#玉米种子萌发的影响结果表明，Pb2+X^f玉米 种子的萌发有较强的抑制作用，但当Pb2+浓度较 低（矣200 mg/kg)时，48 h内对萌发具有一定的

24湖南林业科技44卷

促进作用。王艳树等[2°] 盐碱胁迫下的蓖麻种子 萌发的试验结果亦表明，低浓度盐碱处理能促进 蓖麻种子萌发，而高浓度盐碱处理则抑制蓖麻种 子萌发。以上分析表明，轻度逆境胁迫对蓖麻等 植物种子萌发具有促进作用，且蓖麻在不同的逆 境胁迫下，根系出现相似的响应，这说明它对逆 Xf

合胁迫都具有一定的耐受性，可作为重金属污染 土壤的备选植物。同时，在选取铅锌尾矿的修复 植物时，除了要考虑植物对要考虑植物对参考文献：

Pb2+耐受性的同时也

Zn2+的耐受性。

境的抗性机制也存在相似性。

当Zn2+浓度为200 mg/kg时，无论是对蓖

麻种子发芽势或是发芽率都产生抑制作用，且

在

Pb2+、Zn2+复合胁迫时，Zn2+浓度增加产生的抑 制作用要大于Pb2+浓度的增加，邱喜阳等[21]研 究Cu、Zn、Pb、Cd单一与复合污染条件下重金属

在土壤-作物系统的迁移分配情况，发现造成作物 减产的主要因素是Zn2+，并且土壤中Zn2+的含量

与作物的生物量达到了极显著负相关水平。这表

明

Zn2+在重金属复合胁迫中，对作物的影响会大

于其他重金属离子。

3.2 Pb' Zf胁迫对蓖麻根系生长的影响

本试验研究结果表明，单一和复合

Pb2+、Zn2+

胁迫均对根系的形态指标产生不同的影响，即对 根系生长产生不同影响。

本试验设定的

Pb2+、Zn2+胁迫浓度范围内，

在单一 Pb2+胁迫处理下，Pb2+浓度矣400 mg/kg

时，根表面积和侧根数与对照相比，分别上升了 7. 8% 和 33. 3%。但当

Pb2+ 浓度 > 600 mg/kg,

蓖麻幼苗的根系形态构建受到明显抑制，即呈 现“高抑低促”的现象。其中，

Pb2+对主根长和

根体积抑制程度最明显，根尖数影Pb响最弱，表明

2+对蓖麻胚根细胞的伸长影响大于对细胞分化

的影响。菀丽霞等[22] X彳•油菜种子的生长研究和王

丹等[23]对铜、铬单一及复合污染对小白菜种子的 根系生长研究亦出现类似“高抑低促”的情况。

蓖麻的根系生长随着重金属浓度的提高而减

弱，且复合

Pb2+、Zn2+胁迫处理对幼苗根系形态建 成的抑制效应比单一 Pb2+、Zn2\"胁迫处理抑制效应 更为明显，Zn2+胁迫对其生长的抑制作用比Pb2+更 明显。刘蕊[24]发现在Pb2+、Zn2+复合处理中，台 湾泡桐生长指标随着Zn2+浓度的增加，降低尤其 明显。说明Zn2+元素虽然是植物的必需元素之一 [25]，但是Zn2+浓度超出植物需求范围，并继续胁

迫时，将对植株产生更为严重的影响。

综合分析表明，蓖麻对

Pb2+、Zn2+单一和复

[1] 王帅，吕金印，李鹰翔，等.几种油料作物对铬、铅的耐受

性与积累研究[J].农业环境科学学报，2012, 31 (7): 1310-1316.

[2] 史刚荣.耐重金属胁迫的能源植物筛选及其适应性研究[D]. 南京：南京倾大学，2009.

[3] 孙振钧，吕丽媛，伍玉鹏.蓖麻产业发展：从种植到利用

[J] •中国农业大学学报，2012, 17 ( 6) : 204-214.

[4] 易心钰，蒋丽娟，陈景震，等.铅锌尾矿渣对蓖麻光合特性

及抗氧化酶系统的影响[J] •生态学杂志，2016, 35 (4): 880-887.

[5 ]韩玉林.Pb-Cu复合胁迫对马蔺幼苗生长和生理指标的影响

[J] ■植物资源与环境学报，2010, 19 ( 4) : 24-30.

[6] 王鸿燕，黄苏珍.Pb胁迫对马蔺种子萌发和幼苗根尖细胞有

丝的影响[J].植物资源与环境学报，2009，18 (2): 53-56.

[7] 付佳佳，韩玉林，李亚亚，等.Pb、Cd单一及复合胁迫对花

菖蒲幼苗生长及部分生理指标的影响[J].植物资源与环境 学报，2010，19 (3) : 23-27.

[8] 周济铭，刘文国，赵强，等.铝逆境下植物根系有机酸的分

泌及其解铝毒机理[J].安徽农学通报，2008, 95 (1): 120-122.

[9] 黄文斌，马瑞，杨迪，等.土壤逆境下植物根系分泌的有机

酸及其对植物生态适应性的影响[J].安徽农业科学，2013(34) ： 13316-13319.

[10] 弋良朋，马健，李彦.盐胁迫对3种荒漠盐生植物苗期根系

特征及活力的影响[J].中国科学.D辑：地球科学，2006(S2) ： 86-94.

[11] 陈海波，卫星，王婧，等.水曲柳苗木根系形态和解剖结

构对不同氮浓度的反应[J] •林业科学，2010, 46 (2): 61-66.

[12 ] Fageria N K, Moreira A. The role of mineral nutrition on root growth

of crop plants [J] . AdvAgron, 2011 (110) ： 251-331.Li T Q, Yang X E, Lu L L, et al. Effects of zinc and cadmium[13 ] interactions on root morphology and metal translocation in a

hyperaccumulating species under hydroponic conditions [ J ] . J Hazard Mater, 2009, 169 ( 1-3) ： 734-741.

Forino L M C, Castiglione M R, Bartoli G，et al.[14 ] Arsenic-induced morphogenic response in roots of arsenic

hyperaccumulator fern Pteris vittata [ J ] . J Hazard Mater, 2007, 235-236 (10) ： 271-278.

[15]毕韬韬.不同蓖麻品种RAPD分析及抗干旱特性的研究

[D].天津：天津科技大学，2009.

(下转第

29页）

第1期闫豪，等：杨木发酵乙醇剩余物制备缓释肥料29

[5] [6] [7] [8] [9]

张新明，李华兴，吴文良.氮素肥料对环境与蔬菜的污染及

其合理途径[J] . 土壤通报，2002, 33 (6) : 471473.

汪建飞，刑素芝.农田土壤施用化肥的负效应及其防治对策

[J] . 环境保护，1998，17 (1) : 40-43.

陈文优•畜禽粪便对农业环境的影响及管理对策[J] •农业

环境与发展，2007 , 24 ( 3) : 87-90.

2005 , 22 ( 4) : 249-252.

郑大锋，邱学青，楼宏铭.木质素的结构及其化学改性进展

[J].精细化工，

洪树楠，刘明华，范娟，等.木质素吸附剂研究现状及进展

[J].造纸科学与技术，2004，23 (2) : 38.

[10] 刘明华，邹锦光，洪树楠，等.造纸黑液制备球形阳离子木

质素吸附树脂[J].环境科学，2005 , 26 ( 5) : 120.

[11] 郑大锋，邱学青，楼宏铭.木质素的结构及其化学改性进展

2005 , 22 ( 4) : 249-252.

[12] 符韵林，万业靖，唐黎明.木材剩余物制备缓/控释肥料壳

体的设计[J].林木加工，2010 (11) : 50-52.

[13] 范娟，詹怀宇，刘明华.木质素基吸附材料的研究进展

[J].中国造纸学报，2004, 19 ( 2) : 181-187.

[14] 闫兴伟，崔琳，，等.杨木制备纤维乙醇过程中化学

成分变化的分析[J].中南林业科技大学学报，2015, 35(2) ： 119-122.

[15] 丁雪红，刘桕智，牛进龙.缓释尿素中尿素含量的测定

[J].化肥工业，2006, 33 (3) ： 34-36.

[16] 杨同文，尹飞，杨志丹，等.包膜肥料研究现状及进展

[J].河南农业大学学报，2003 , 37 ( 2) : 141-144,

(文字编校：张珉）

[J].精细化工，

(上接第

24页）

[16] 王瑞，许俊齐，陈炫，等.盐胁迫对蓖麻种子萌发和幼苗生

长的影响[J].亚热带农业研究，2013, 9 (3) : 167-172.[17] 乔振江，蔡昆争，骆世明.低磷和干旱胁迫对大豆植株

干物质积累及磷效率的影响[J].生态学报，2011，31(19) ： 5578-5587.

[18] 沈玉芳，王保莉，曲东，等.水分胁迫下磷营养对玉米苗期

根系导水率的影响[J].西北农林科技大学学报（自然科 学版），2002, 30 (5) : 11-15.

[19] 苗明升，朱圆圆，曹明霞，等.重金属铅对玉米萌发和早

期生长发育的影响[J].山东师范大学学报（自然科学 版），2003, 18 (1) : 82-84.

[20] 王艳树，李凤山，张玉霞，等.盐碱胁迫对蓖麻种子萌发的

影响[J].安徽农业科学，2007 (1) : 41-43.

[21] 邱喜阳，许中坚，史红文，等.重金属在土壤-空心菜系

统中的迁移分配[J].环境科学研究，2008, 131 (6): 187-192.

[22] 菀丽霞，孙毅.Cn\\Zn\\Mn对油菜种子萌发及幼苗生长的影

响[J].晋中学院学报，2010 , 27 ( 3) : 55-59.

[23] ，魏威，王松山，等.铜-铬单一及复合污染对小白

菜种子萌发及根长的生态毒性[J].西北农林科技大学学 报，2010, 38 (12) : 63-68.

[24] 刘蕊.Pb-Zn复合胁迫对泡桐生长及生理指标的影响

[J].安徽农业科学，2013, 41 (18) : 7888-70, 7928.[25]王 三根，王西瑶.植物生理学[M] •成都：成都科技大学

出版社，1997.

(文字编校：张珉）